延安北洛河流域蝗虫群落的边缘效应

李亚妮，王文强，廉振民

（1.延安大学 能源与环境工程学院，陕西 延安 716000；2.延安大学 生命科学学院，陕西 延安 716000）

边缘效应作为一种普遍存在的自然现象，是生态交错带的显著特征之一，也是生态学和保护生物学中非常重要的概念。自从Leopold[1]提出边缘效应的概念以来，绝大部分的研究是关于高等植物和脊椎动物方面[2-8]。随着生物多样性和景观生态学研究的不断深入，昆虫的边缘效应及其对边缘效应的应用研究也日益见多[9-11]，边缘效应的研究进入了一个全新的阶段。蝗虫作为一个特殊的昆虫类群，尤其对农业生产有着严重的危害，对草场、林木幼苗危害也不容忽视。蝗虫发生与环境的关系一直受到人们的广泛关注，但是以往的研究主要集中在草原蝗虫群落，对于流域蝗虫群落的边缘效应研究还比较匮乏[12-14]。近年来，延安北洛河流域这一特殊地理区域广泛采取封山禁牧和退耕还林还草等一系列措施，生态植被环境发生了显著变化，为研究该地区蝗虫群落的边缘效应提供了良好样地。笔者通过探讨该地区生态边缘处蝗虫群落的边缘效应，以掌握蝗虫群落在边缘处的多样性变化、边缘效应强度及边缘反应类型等特点，进而为该地区蝗虫防治和农业发展提供科学依据。

1 研究地区概况

研究区域设在延安境内的北洛河流域。北洛河发源于陕西定边县白于山南麓的草梁山，河流自西北流向东南，经吴旗、志丹、甘泉、富县、洛川、黄陵等县，在大荔县东南汇入渭河左岸，全长680.3 km，流域面积为2.7万km2。北洛河流域地处暖温带，年平均降水量为510～540mm，属大陆性干旱半干旱季风性气候。北洛河流域呈窄长带状，从西北向东南斜穿陕北、关中两地区。流域内地质地貌复杂，上游段为黄土丘陵沟壑区，侵蚀方式以水蚀为主。中游段为黄土高原沟壑区，以水蚀、重力蚀为主。下游段包括渭河、洛河冲积平原区及风沙区，侵蚀方式以水蚀、风蚀为主。

2 研究方法及数据处理

2.1 取样方法

调查时间为2006-2007年6-9月，每月中旬到北洛河流域黄土高原段的吴旗、志丹、甘泉、富县、洛川、黄陵各县，根据其生态环境特征选取代表性的样地进行取样。在边缘方向设置4～10个与边缘垂直的样条地，样条地间隔为5～20 m，沿每一样条带每隔5 m设置样方，样方大小为2 m×3 m，取8个样方，以便使取样地至少深入栖息地内部50 m[9-10，14-15]。其中边缘处样方应跨越边缘。具体方法见模式图1。

图1 边缘研究的取样方法Figure1 Sampling design of the edge study

2.2 数据收集和标本鉴定

采用直接观察法统计样地中蝗虫的种类和数量，然后用网径30 cm的昆虫网进行随机网捕。将捕捉到的蝗虫迅速投入氰化钾毒瓶中毒死，毒死后放入事先准备好的纸包，详细记录采集样方的环境、海拔高度和采集时间等信息，并将采集到的标本放入干燥阴凉处自然晾干。鉴定前，把标本进行还软、针插，鉴定后置于装有防霉防虫药品的标准盒内，统计出不同地区不同边缘类型中蝗虫的种类及个体数。物种的鉴定参考郑哲民和许文贤《陕西蝗虫》[16]、郑哲民《蝗虫分类学》[17]等蝗虫分类专著。

2.3 数据处理

本实验主要采用Excel电子表格建立数据库，并充分应用其公式编辑功能，利用生物多样性分析程序进行多样性指数的计算和分析。

数据处理所采用的公式如下[18]。Shannon-Wiener多样性指数公式：H′=-∑Piln Pi；Pielou均匀度指数公式：J=H′/H′max；Simpson优势度指数公式：C=∑ （Ni/N）。其中，Ni为群落中第i个物种的个体数；N为群落中物种总个体数；Pi为第i个个体属于第i种的概率。

3 结果与分析

3.1 4种边缘类型的蝗虫群落边缘效应分析

本研究所调查的4种边缘及其相邻的生态系统中蝗虫群落的多样性指数见表1。由表1可以看出，在农田-草地边缘、农田-道路边缘、草地-道路边缘中，蝗虫群落的多样性指数都比各自相邻的生态系统中为高，而在农田-灌草丛边缘中却相反。由农田-草地边缘、农田-道路边缘、草地-道路边缘的多样性指数可以说明边缘处物种丰富，并且各物种的生产能力比在相邻生态系统中为高。针对大部分蝗虫种群来说，它们适应边缘处的环境，能够在边缘很好地生存和繁殖，因此边缘效应呈正效应，也就是说边缘环境有利于蝗虫的孳生。对于农田-灌草丛边缘而言，它们的边缘效应则呈负效应。其原因可能是这种边缘的植被茂盛，盖度太大，照度较小，相对来说不利于蝗虫的孳生。

4种边缘类型中蝗虫种类从16种到25种不等，4种类型边缘地带中的优势种也有不同。农田-草地边缘地带中蝗虫群落的优势种为轮纹异痂蝗Bryodemella tuberculatum，黄胫小车蝗Oedaleus infernalis和宽翅曲背蝗Pararcyptera microptera，农田-灌草丛边缘地带中的优势种为黄胫小车蝗、宽翅曲背蝗和短星翅蝗Calliptamus abbreviatus，农田-道路边缘地带中蝗虫群落的优势种为短额负蝗Atractomorpha sinensis，黄胫小车蝗和短星翅蝗，草地-道路边缘中蝗虫群落的优势种为宽翅曲背蝗、黄胫小车蝗、短星翅蝗和轮纹异痂蝗。就蝗虫群落的物种多样性而言，草地-道路边缘地带中的多样性指数H′值最高，而农田-灌草丛边缘地带中的H′值最低；相反，草地-道路边缘地带中的Pielou均匀度指数J值最低，而农田-灌草丛边缘地带中的J值最高。就蝗虫群落均匀性而言，农田-草地边缘地带中蝗虫群落的均匀性最高，而草地-道路边缘地带中蝗虫群落的均匀性最低。

草地-道路边缘地带中蝗虫的物种数和多样性指数H′都明显高于其他3种类型边缘地带中的相应指标。这与草地-道路边缘地带中的特殊生境有关。草地内植物种类丰富，植被覆盖度较大，可供蝗虫的食物较多，所以适合植食性蝗虫种类的生存，而且随着气温愈来愈高，草地-道路边缘就成为一些耐旱、喜光的蝗虫种类生存和栖息的理想场所。

表1 蝗虫群落边缘及其相邻生态系统中蝗虫群落的多样性指数Table1 Compare on the indexes of biodiversity between edges and the interiors of grasshoppers，communities

3.2 边缘效应强度分析

根据边缘效应强度测度模型[19-20]进行计算：即令某一度量为群落中种群数量和结构的定量指标。设定由M个群落组成的交错区里这一指标为Y，各群落里这一指标为Yi（i=1，2，3，… ，m）；边缘效应强度为E，则有E=mY／∑Yi。

再以Shannon-Wiener多样性指数H′和Simpson优势度指数C这2个定量指标去拟合上述公式，则可得出分别由 H′值和 C 值计算出的边缘效应值 EH′和 EC： EH′=mH′／∑Hi′， EC=mC／∑Ci。 其中： H′为群落组成的交错区里蝗虫的生物多样性指数；Hi′为各个群落里蝗虫的生物多样性指数；C为群落组成的交错区里蝗虫的优势度；Ci为各群落里蝗虫的优势度指数。边缘效应强度分析结果详见表2。

表2 研究边缘的边缘效应强度分析Table2 Analyses to intensities of edge effect on the studied edges

根据测度公式的生态学意义，对于EH′值，其边缘效应强度随着EH′值的增大而增强，即EH′值越大，边缘对于栖息地生物的分布格局及其种群数量的影响越大。根据测定通式可知，EH′大于1，可以认为边缘呈正效应；EH′小于1，则说明边缘呈负效应。对于EC值，显然是较低的EC值表示具有较高的边缘效应强度，反之，EC值大时则边缘效应强度不明显。因为用生态优势度所拟合测得的EC值和边缘效应强度成反比，所以在测度时EC值可变换为倒数。EH′值和EC值均从边缘地带内种群数量和结构上来测定边缘效应强度，而不反映边缘效应所引起的个体形态变化和生理变化，后者亦不属于本研究探讨范畴。实际上，种群组成和结构是边缘效应的主要现象，因此，利用EH′值和EC值测定群落的边缘效应强度是合适的。

由表2的计算结果可以看出，农田-草地边缘、农田-道路边缘以及草地-道路边缘的EH′值都大于1，说明这3种边缘类型呈正的边缘效应作用。草地-道路边缘地带阳光比较充沛，而且植被盖度不是很大，蝗虫活动范围也比较开阔，所以草地-道路边缘是蝗虫理想的栖息场所，从而蝗虫多样性比较丰富，反映在边缘效应强度EH′值上，其值最高达1.0567。农田-灌草丛边缘的EH′=0.9160＜1，也就是说，这种边缘类型呈负的边缘效应作用，边缘对灌草丛和农田斑块中蝗虫群落的影响是最弱的，主要原因在前面有所论述，说明这类边缘的蝗虫防治应放在农田内部，而非边缘处。

4 讨论

不同边缘类型因植被类型、光照、温度、湿度和土壤等因子的限制，其蝗虫群落中生物多样性表现各异。我们对边缘处蝗虫多样性变化的研究发现，不同边缘处蝗虫多样性以及边缘效应强度都是有差异的。原因有以下几点：一是各种边缘处环境复杂且存在异质性，在资源的组成和物种栖境选择上具有差异；二是由于栖息地内部干扰较大，迫使蝗虫迁移到栖境边缘，边缘与栖息地内部这种差异，有人认为可能是由于不同物种对边缘反应差异造成的。当然边缘效应的研究更应注重统计学意义，只有对边缘效应的动态演替进行长期监测，才能证明其可靠性。

边缘效应强度是对边缘效应的强弱进行测量的定量指标，它对于边缘效应的比较与评价以及在实践中的应用方面都具有重要的意义，也是边缘效应得以继续开展和深入研究的关键。边缘效应强度的研究与测度，对于进一步了解边缘（尤其是非天然性边缘）对栖息地内部生物与非生物因子产生的影响提供更有科学价值的理论。

在实际生产中，应根据农田中主要的蝗虫种类，结合其边缘反应的特点，采取合理科学的防治对策，才是搞好蝗虫防治工作的关键所在。

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