宝天曼栎类天然林物种多样性与稳定性

闫东锋，朱 滢，杨喜田

（河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002）

物种多样性不仅与群落的组成结构和功能等植被特征密切相关，而且还与外界干扰的性质和强度相关联。从多样性的角度研究群落的动态或稳定性是森林生态学研究的一个热点[1-3]。一般认为，多样性程度高的群落，其抵抗力强，群落稳定性高[4-6]，但研究实践中的许多例子并不符合这一点。有学者认为这是因为现代植被群落研究中，很少有原生群落之故[5-8]。河南省宝天曼国家级自然保护区处于北亚热带向暖温带的过渡区，是中国中部地区植物群落类型最复杂、植物种类最丰富的地区。前人对宝天曼植被特征进行了大量研究，但采用植被数量分析方法分析物种多样性与群落稳定性关系的却较少。本研究以宝天曼国家级自然保护区内的天然林为例，分析两者之间的耦合关系，以期能从中得出一定规律，为森林生态系统稳定性的深入研究提供参考依据。

1 研究地区概况

宝天曼国家级自然保护区位于河南省的西南部，伏牛山南麓，地理位置为33°25′～33°33′N，111°53′～112°00′E，总面积为53.4 km2，相对海拔为600～1800 m，最高峰宝天曼海拔为1830 m。年平均降水量为855.6mm，多集中分布于6-8月的雨季，年蒸发量991.6mm，年平均相对湿度为68%，平均气温为27.8℃，≥10℃的年活动积温为2931.0～4217.1℃，低山区无霜期227 d。土壤垂直分布比较明显,海拔1300 m以上为山地棕壤，海拔800～1300 m为山地黄棕壤，海拔600～800 m为山地褐土。共有高等植物223科1002属2711种。河南宝天曼国家级自然保护区位于中国北亚热带向暖温带和第2级阶梯向第3级阶梯的过渡区，是中国植物群落类型比较复杂，生物多样性相对丰富的地区之一。同时，相对较少的人类活动干扰使该区保留了中国中部地区现存不多的天然次生林资源。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在对宝天曼天然林群落的分布范围作全面踏勘的基础上，按照海拔高度的变化，结合考虑群落保存的完整性和小环境因素，在群落分布区选取典型样地。本研究共设置标准样地32个，样地的选择充分考虑不同年龄、不同树种组成、不同海拔、不同生境条件的栎类天然林。样地面积为20 m×20 m，在样地四角沿主对角线方向设置4个2 m×2 m灌木样方，每个灌木样方内四角设置4个1 m×1 m草本样方。对乔木样方，逐株记录乔木树种的名称、胸径、树高、冠幅等；对灌木样方，记录灌木物种的名称、高度、盖度、冠幅等；草本样方中记录物种名、株高、盖度。同时记录群落的地形因子、土壤因子和环境因子指标。

2.2 群落类型划分

依据该地区32块样地内主要树木种群组成结构，参考前人对该地区进行植物群落数量分类的研究结果[9]，将研究区的栎类天然次生林群落划分为4个群落类型，分别是：群落A，锐齿栎Quercus acutidentata-悬钩子Rubus corchorifolius-山挂牌条Rubus flosculosus-羊胡子草Eriophorum vaginatum，海拔区间为1363～1758 m；群落B，锐齿栎 +化香Platycarya strobilacea-悬钩子-山挂牌条-羊胡子草，海拔区间为 1325～1375 m；群落 C，锐齿栎-短柄树 Quercus glandulifera var.brevipetiolata-胡枝子 Lespedeza formosa-哥兰叶Celastrus gemmatus-宽叶薹Carex siderosticta-羊胡子草，海拔区间为1331～1445 m；群落D，短柄树-栓皮栎 Quercus variabilis-连翘 Forsythia suspensa-五味子 Schisandra chinensis-野草莓Fragaria ananassa-羊胡子草，海拔区间为1097～1384 m。

2.3 物种多样性的测度

2.4 群落稳定性研究方法

M-Godron测定方法是目前国际上流行的一种测定群落稳定性的方法。该方法的原理是将群落中所有植物的频度，从大到小排列后，计算出总种数倒数的累积百分数和相对频度的累积百分数，对两者作散点图，用一条曲线连接各散点，同时在坐标轴数值的两端点处连一直线，与曲线交点即为所求交点。若所求交点坐标趋近于（20，80）的稳定点，群落则稳定，反之则不稳定[12]。M-Godron法最关键的是交点坐标的计算，传统的方法需要借助方格纸手工计算，效率较低且不准确。本研究采用改进的M-Godron法，即在绘制散点图及连接线的过程中，首先建立数学模型，模拟散点图平滑曲线[13]，再以此曲线代替散点图连接线计算交点坐标。

平滑曲线模拟方程为：y=ax2+bx+c。直线方程为：y=100-x。

方程中x为种倒数的累积百分数，y为相对频度的累积百分数。直线方程2个解中处于0～100之间的数值为交点的横坐标，利用直线方程求出纵坐标。平滑曲线模拟及检验采用SPSS 16.0软件进行。

3 结果与分析

3.1 物种多样性分析

在天然林中，乔木种对群落往往具有支配作用，决定着群落的发展趋势，因此，本研究在研究群落所有植物的多样性的基础上，着重分析乔木层物种多样性与群落稳定性之间的关系，这样更有利于认知群落多样性与其稳定性之间的关系。采用物种多样性指数计算公式，分别计算各样地乔木层、所有植物（含灌木和草本）的物种多样性指数，将各样地多样性指数归并到相应的群落类型中，计算其平均值及标准差（表 1）。

由表1可知：4种群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数变化趋势基本一致的，即群落D＞群落C＞群落B＞群落A，群落所有植物物种多样性指数变化也表现出相同的趋势。这说明该地区栎类天然林中，乔木层是起决定性的层次。4种群落中，群落D的物种多样性指数最高，D值达到1.7879，H值达2.9288，R值为1.7605，明显高于其他3个群落。这是因为群落D的乔木种较丰富，处于海拔较低的地带，水分、土壤条件较好，林下植被丰富，以短柄和栓皮栎为主的栎类群落类型是该地区物种多样性最高的类型。同时，结合各群落海拔分布范围，可以看出，随着海拔的增加，群落的物种多样性降低。

表1 4个群落乔木层及所有植物各指数的平均值以及标准差Table1 Four communities various levels and all plant various indices mean value as well as standard deviation

3.2 群落稳定性分析

到目前为止，群落稳定性的测度方法很少。闫东锋等[14]曾采用稳定度指数法对群落稳定性进行评价。本研究采用改进的M-Gordon稳定性测定方法，采用直线方程分别对4种群落的总种数倒数累积和相对应的累积相对频度2个数值的散点图进行平滑曲线模拟，模拟结果见表2。可以看出：4个群落的模拟曲线的R2值分别为0.951，0.908，0.886和0.863，方程显著性检验结果表明回归方程极显著 （P＜0.01），可以使用该曲线方程模拟两者的回归关系。

图1显示的是各群落采用M-Gordon稳定性测定方法计算的图解过程。借助SPSS 16.0软件，利用平滑曲线模拟方程（1）和直线方程（2）绘制直线与曲线，两者交点即为交点坐标，各交点坐标见表2。由MGodron测定群落稳定性原理知，图中所求交点若趋近（20，80）的稳定点则稳定，反之则不稳定，但仅通过图的交点坐标无法直观说明各个群落稳定状态的大小关系，因此本研究采用各个交叉点坐标与稳定点坐标的欧氏平方距离来描述各群落稳定性大小。结果见表2。

表2 群落稳定性分析结果Table2 Results of stability of Baotianman forest community

群落稳定性判定结果表明：除群落A与平衡点距离较大，处于不稳定状态外，群落B，群落C和群落D均处于稳定状态，交点坐标与稳定点间坐标欧氏平方距离分别为41.7698，34.2792和1.5488。群落D的稳定性最强，交点坐标为（20.88，79.12），与稳定点的欧氏平方距离为1.5488，群落A稳定性最差，交点坐标为（27.69，72.31），与稳定点的欧氏平方距离达到118.2722，这可解释为群落D的乔木层树种相对丰富，混交度较大，而群落A的乔木层则主要为单一的锐齿栎。这说明在森林生态系统中，当在植物群落中占主导地位的为单一树种时，群落就会处于不稳定状态，这可能与单一种群对外界干扰抵抗力差并且存在着强烈的种内竞争有关，而种类丰富的群落则显得更稳定一些。

图1 群落A，群落B，群落C，群落D稳定性图解Figure1 Stability graph for community A，B，C and D

3.3 多样性与稳定性关系

在M-Gordon稳定性测定方法中，因为交点坐标与稳定点之间距离的大小与该群落的稳定性的强弱成反比关系，所以为了便于比较，我们可以将各交点坐标与稳定点坐标的距离取倒数，然后乘以10，可根据该数值大小直接比较群落稳定性。得群落A，群落B，群落C和群落D的稳定性数值分别为0.0846，0.2394，0.2917和6.4566，群落之间稳定性强弱关系为：群落D＞群落C＞群落B＞群落A，其大小关系与物种多样性指数计算结果相同。

为了进一步分析群落稳定性与多样性之间的关系，将群落稳定性分析结果和表2中所有植物、乔木层物种多样性的变化趋势一起进行比较，得两者之间的变化趋势（图2）。该图可以清晰显示群落物种多样性与稳定性之间的耦合关系，即3个物种多样性指数在乔木层、所有植物中表现出同样的趋势，即该天然林群落的物种多样性越大，稳定性就越强。

图2 乔木层和所有植物Simpson指数（D），Shannon-Wiener（R）和Pielou指数（H）及群落稳定性在4个群落上的趋势Figure2 Simpson index， Shannon-Wiener index， Pielou index and community stability of tree layer and all plants in four communty’s tendency chart

分别计算各群落稳定性数值与乔木层和所有植物的3个多样性指数的相关系数。结果表明：各群落稳定性数值与各群落乔木层的Simpson指数、Shannon-Weiner指数和Pielou指数的相关系数分别为0.9762，0.9535和0.9758，相关系数的双侧t检验结果表明：显著性概率分别为0.0238，0.0465和0.0242，呈现显著的正相关关系 （P＜0.05）；各群落稳定性数值与各群落所有植物的3个多样性指数的相关系数分别为0.9983，0.9680和0.9997。相关系数的双侧t检验结果表明：显著性概率分别为0.0017，0.0312和0.0000，也呈现显著或极显著的正相关关系。

4 结论与讨论

森林群落稳定性是一个非常复杂的问题，到目前为止，对群落稳定性及其影响机制和测度方法等还没有统一的认识和方法体系[14]。在以线性演替模型为基础的稳定性测定时，M-Godron法是一种比较系统全面的方法，它是以群落整体特征为依据，可以反映群落的发展及变化趋势，在改进法中引入数学模型模拟，使经典的M-Godron定量化，同时，还可构建更为复杂的数学模型,甚至使指数小数化具有更高的可信度。这符合生态学发展规律。

在讨论物种多样性与群落稳定性之间的相关关系时，本研究是在群落乔木层、灌木层、草本层所有植物多样性的基础上，着重分析乔木层物种多样性。物种多样性指数分析表明，乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的多样性动态规律，因此，搞清乔木层多样性与群落稳定性的问题，更有利于我们认知植物群落多样性与其稳定性之间的耦合关系。本研究通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高度层次或群落可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系。

该地区栎类天然林正处于剧烈的正向演替过程中，在没有形成平衡的、稳定性较大的顶级群落之前，群落物种多样性增加是生态系统水平上对生境变化的一种对策，可以认为,群落多样性值的高低能在一定程度上反映出群落稳定性的大小,但群落多样性能否全面反映群落稳定性的大小,尚待进一步探讨。

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