斑茅种质资源形态性状的变异研究

梁绪振，鄢家俊，白史且，常 丹，干友民

(1．四川省草原科学研究院，四川 成都 611731; 2．四川农业大学草业科学系，四川 雅安 625014)

斑茅(Erianthusarundinaceum)又名大密、笆茅、大巴茅，系甘蔗(Saccharumofficinarum)的近缘植物，是蔗茅属多年生、密丛高大草本。茎秆直立，高可达4 m，茎粗可达2 cm，具有分蘖力强、根系发达、抗旱性强、适应性广泛、宿根性好等特性。其在丘陵坡地、河岸、路旁和砾石沙滩、荒地上生长良好，是优良的固土护坡植物。在我国热带、亚热带至暖温带的广大区域斑茅分布非常广泛，因其茎秆和叶片纤维含量高，在民间作为编席、造纸的原材料及农村燃料的历史由来已久[1-3]。斑茅在甘蔗育种中有较为特殊的育种价值和应用潜力,近年来国内外陆续开展了相关研究[4-6]。鉴于斑茅的生物学和生长特性，在我国南方大面积的荒山荒坡、盐碱地、沿海滩涂地上种植这种禾草，既可作为能源草开发，缓解能源供给紧张，又对改善我国生态环境具有重要意义，而且不会出现与传统农业和畜牧业争地的情况。

形态标记具有直观有效、测量简单等特点，是长期以来作物种植资源评价、育种后代选择和遗传多样性研究最基本的标记。通过观察形状并结合一定的分析方法，就可以在短期内对所研究物种的遗传变异水平有一个基本的认识[7-12]。本研究通过形态学方法对四川盆地及盆周山地60份野生斑茅材料进行分析，旨在检测该地区斑茅遗传多样性状况，了解其遗传多样性的分布格局，并为其开发利用与保护提供一定依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验地设在四川省草原科学研究院大邑县韩场实验基地，地处成都市大邑县境内，地理位置30°25′ N，103°45′ E，海拔475 m，属大陆性热带湿润季风气候。年平均气温15 ℃,最热月(7月)平均气温26.1 ℃，最冷月(1月)平均气温5.5 ℃，极端最低气温-4.8 ℃，极端最高气温35.1 ℃，年降水量1 300 mm，全年日照时数1 033.8 h，年平均无霜期284 d。

1.2供试材料 供试材料为2008年8月采自四川盆地和盆周山地的野生斑茅。为了便于快速繁殖，以采集单株营养体为主。将采集的单株营养体移栽于塑料盆中，存活的材料为60株，以每株斑茅为1份材料，进行试验田单株培养，每份材料采样地分布见表1。

1.3试验设计 2010年3月将每份材料的所有分蘖分成单株，从中选出15个单株，移栽于小区内。小区面积为5 m×4 m，小区间隔1 m，将同份材料中多余的单株移栽到资源圃中，小区内单株的行距为1.5 m，株距为1.0 m，栽好后对其进行灌溉，以保证其成活率。成活的野生斑茅将作为室外指标的材料。

1.4观测项目及测定方法

1.4.1营养器官性状 叶片指标测定在初花期进行，每份种质选择5～10株，10次重复。其中倒二叶片指从花序往下的第2片叶旗叶长、倒二叶长用卷尺测量；叶宽的测定部位为叶片的最宽处，用游标卡尺测量。茎粗测量部位为茎秆最粗处，用游标卡尺测量。株高和茎节数的观测在乳熟期进行，用卷尺齐地测量植株垂直高度为株高，自生长点以上数其茎节数。

表1 60份斑茅种质资源的来源和生境

续表1

1.4.2穗部性状 在蜡熟期每个指标选择5～10个单株测定穗长、穗节数、穗中部节上的小穗数、小穗长，其中穗长、小穗长用卷尺测量。

1.5数据分析 利用Excel和SPSS软件对材料的各形态指标数据进行描述性分析，包括变异范围，平均数，变异系数、标准差等；对各形态指标进行方差分析，了解不同材料的表型性状变异，通过相关分析确定各性状之间的相互关系。利用NTSYS软件基于各形态指标的平均数计算供试材料间的欧氏距离，并进行UPGMA聚类分析，了解各种质之间的亲缘关系，将各材料划分为在某些形态学特性上差异显著的几个大类群。

2 结果

2.1斑茅形态性状变异分析 对60份斑茅种质资源11个形态学特征的统计表明，不同材料之间存在很大差异，表现出明显的形态多样性(表2)。变异幅度最大的是茎粗，变异范围为8.86～37.36 mm，变异系数高达49.66%；其次是旗叶长，变异系数为45.10%；倒二叶宽和穗中部节上的小穗长的变异系数也很高，分别为44.20%和42.70%；而变异幅度最小的是穗节数，变异系数为16.72%。由此可见，斑茅种质营养器官的变异较大，其影响生产性能的特征具有很强的可塑性，所以可以结合斑茅的农艺性状和生产性能选择植株高大的。而斑茅的生殖器官除穗中部节上的小穗长外的指标都变异较小，可以采用无性繁殖的方法选择优良植物。

2.2斑茅形态学特征的相关性分析 生物变异是与环境条件相结合的，而且某些性状之间的变异是相互联系的。为了分析斑茅形态特征之间的相互关系，对不同来源的斑茅材料的11个指标进行了相关性分析。

2.2.1营养器官的相关性 营养器官各性状间，旗叶长与旗叶宽、倒二叶长和倒二叶宽呈极显著正相关，相关系数分别为0.575、0.614和0.338(表3)；旗叶宽与倒二叶长和宽呈极显著正相关，相关系数分别为0.400和0.472；倒二叶长与倒二叶宽呈极显著正相关，相关系数为0.464。倒二叶长与株高呈显著正相关，相关系数为0.100；倒二叶宽与株高呈显著正相关，相关系数为0.113。茎粗与株高和茎节数呈极显著的正相关，相关系数分别为0.216和0.139。株高与茎节数呈极显著正相关，相关系数为0.547。由此可见，旗叶的长宽和倒二叶的长宽是彼此正相关的，株高、茎粗、茎节数也是彼此正相关，倒二叶的长宽与株高呈正相关，随着株高增加，茎节数增加，茎粗也在增加。

2.2.2生殖器官的相关性 各生殖器官性状之间，穗长与穗节数、穗中部节小穗数、穗中部小穗长之间呈显著正相关，相关系数分别为0.383、0.122和0.092。穗节数与穗中部小穗数呈显著正相关，相关系数为0.091。穗中部小穗数和穗中部小穗长呈极显著正相关，相关系数为0.173。穗中部小穗数越多，穗中部小穗就越长。

表2 供试斑茅种质资源形态学特性及其变异

续表2

表3 斑茅种质资源形态学性状间的相关关系

结合营养器官与生殖器官的相关关系可见，营养器官呈现为植株高大，茎较粗，茎节数多，旗叶叶片较宽的斑茅，穗长也长，穗中部小穗数及小穗长也增加。所以通过斑茅形态特征的早期选择可以获得植株高大的斑茅，也可以获得种子生产潜力较好的种源来研究斑茅种子的特性。

2.3斑茅形态学特征的聚类分析 对供试的60份斑茅材料依据11个植物学形态特性进行聚类分析，可将其划分为3个形态学类型(图1)。第Ⅰ类包括SAG08004、SAG08006、SAG08007、SAG08008、SAG08014、SAG08042、SAG08043、SAG08044、SAG08049、SAG08052、SAG08076、SAG08078、SAG08080、SAG08085、SAG08089、SAG08097、SAG08099、SAG08100、SAG08102、SAG08107、SAG08108、SAG08109、SAG08111、SAG08119、SAG08125、SAG08127、SAG08129、SAG08130和SAG08131。这一类植株比较高大，茎秆较粗，穗长也较长，叶子长而宽，茎节和穗节数也较多。第Ⅰ类材料的几乎所有性状都是参试材料中表现最好的，各性状的平均值高于所有材料的总体平均值，说明该类材料作为能源植物具有较大的开发潜力(表4)。

图1 斑茅种质资源形态学性状聚类树系

表4 斑茅三大类群的形态特征

第Ⅱ类材料包括SAG08005、SAG08009、SAG08010、SAG08019、SAG08021、SAG08022、SAG08023、SAG08028、SAG08030、SAG08032、SAG08037、SAG08028、SAG08040、SAG08045、SAG08046、SAG08051、SAG08056、SAG08060、SAG08087、SAG08095、SAG08103、SAG08106、SAG08110、SAG08113、SAG08115和SAG08121。第Ⅱ类材料在形态学上表现的特征为：植株矮小，茎秆较细，穗长较短，叶短而窄。第Ⅱ类材料的几乎所有性状都是参试材料中表现较差的，各性状的平均值略低于所有材料的总体平均值，此类材料可不作为能源植物开发。

第Ⅲ类材料为SAG08020、SAG08092、SAG08093和SAG08104。此类的4个材料各个形态指标表现最差。但是这4个材料的株高、茎粗和茎节数都很高，可用来改良第Ⅰ类材料植株的性状。

以上聚类分析结果可见，形态相似的斑茅首先聚在一起，聚类结果与材料的来源无明显一致性，但是具有一定的相关性。

3 讨论与结论

3.1不同种质资源的形态特征存在广泛的变异 形态性状具有稳定性和变异性，受本身的遗传组成和所处环境两方面的影响，尽管形态变异具有一定的遗传基础，但是环境压力在导致形态变异中也起着重要的作用[13-15]。植物很难处于生长发育最适宜的环境条件，无论是气候变化还是生长发育过程的群落条件，总是要产生或大或小的差异[16-17]。本研究表明，不同种源的野生斑茅存在广泛的形态差异，11个指标变异程度大小顺序为：茎粗>旗叶长>倒二叶宽>穗中部小穗长>旗叶宽>倒二叶长>株高>茎节数>穗中部小穗数>穗长>穗节数。由此可见，穗部特征除了穗中部小穗长变异程度较大外，其他特征变异程度均较小；营养器官的变异都很大，可塑性较强，有很多作为能源植物的优良性状，所以应重视其作为能源植物的开发。

3.2各形态性状之间显著相关 在营养器官各性状之间，随着株高增加，茎节数也在增加，叶子长而宽，茎粗也随着增粗，反之亦然。4个生殖器官指标之间呈显著的相关性，穗长越长，穗节数越多，穗中部小穗数就越多。在营养器官与生殖器官性状间也存在显著关系，株高越高，茎秆越粗，茎节数越多，叶片长而宽，穗长就越长，小穗也越多且长。

3.3聚类结果与形态相似性有关 源自不同地区斑茅材料，形态相似的首先聚在一起，聚类结果与材料的来源无明显一致性，但是具有一定的相关性。本研究供试材料分为3类，第Ⅰ类材料较多，包括了来自双流、乐山、雅安、温江、都江堰、遂宁以及金堂的，其中遂宁、温江以及金堂的材料较多，包括SAG08097、SAG08099、SAG08100、SAG08102、SAG08107、SAG08108、SAG08109、SAG08111、SAG08119、SAG08125、SAG08127、SAG08129、SAG08130和SAG08131。该类材料所有性状都是参试材料中表现最好的，各性状的平均值高于所有材料的总体平均值，所以应该结合第Ⅲ类材料作为能源植物开发的重点。

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