遮阴对5种豆科牧草形态和生理指标影响的初探

张 哲,杜桂娟，马凤江，杨 姝，刘 洋

(辽宁省农科院耕作栽培研究所，辽宁 沈阳 110161)

植物长期生长在低光照环境下会产生许多形态和生理特征的变化,以适应低光量子密度,维持自身系统平衡,保持生命活动正常进行[1]。Naidu和Delucia[2]认为适应就是植物在新环境中通过形态学和生理学的改变而增加获取碳的能力。遮阴条件下植物会产生一系列耐荫机制,表现出冲出遮阴环境的趋势,主要包括茎伸长[3-5]、株高增加[6]、叶面积增加[7]、顶端优势增强[4]和根系生长量减小[8]等。一些研究认为,遮阴降低了叶绿素含量。江海东等[9]对高羊茅(Festucaarundinecea)进行光照和遮阴处理,发现遮阴严重降低了叶绿素含量；遮阴对植物的影响还表现在植物的物质代谢上,可溶性糖既是光合产物,也是植物在逆境中有效的渗调物质。所以,在遮阴条件下,作为光合产物的可溶性糖和作为渗调物质的可溶性糖之间存在一个平衡关系,一方面,遮阴逆境下,植物光合作用减弱,光合产物减少，但另一方面,处于逆境中的植株要求有渗调物质的积累来抵御逆境[10]；丙二醛是膜质过氧化的最终产物。植物器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往发生膜质过氧化，其积累会对膜和细胞造成一定伤害，其含量可反映植物遭受逆境伤害的程度[11]。本研究分析遮阴条件下豆科牧草的耐荫机理,选择耐荫性较强的豆科牧草，以期为林下种草提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料 试验材料为适宜沈阳种植的5种豆科牧草，分别为：紫花苜蓿、草木樨、白三叶、沙打旺和百脉根，品种和来源详见表1。

表1 供试品种及来源

1.2试验设计 本试验在辽宁省农业科学院智能温室内进行，试验设全光对照(CK)、一层黑网遮光、两层黑网遮光、三层黑网遮光4个处理。于晴天条件下用便携式光量子测定仪测定光照强度,CK为920 μmol/(m2·s)，3个遮阴处理的光照强度分别为546、376和208 μmol/(m2·s),4个处理实际透光率分别约为100%、60%、41%和23%。2010年5月27日，使用直径25 cm，深25 cm的塑料花盆80个,基质采用底肥+80%普通黏土+20%草炭土混合,进行装盆并浇透，5月28日播种，盖土。三叶期期间，待所有盆栽长势基本一致，每盆留苗10株，于6月29日开始进行遮阴处理,其中透光60%处理、透光41%处理、透光23%处理和对照各20盆。30 d后不同处理的植株在形态上差异较大，并且有部分植株出现萎蔫甚至死亡现象，这与覃凤飞等[12]在遮阴条件下9个紫花苜蓿品种苗期形态及生长响应的研究中表现相似，此时对所处理植株进行测定。

1.3测定项目与方法

1.3.1形态指标 每盆选出植株3株，用钢尺对其株高、根长、最长节间长度进行测量，并数分蘖数，计算出每个重复的平均值。

1.3.2生理指标 每次将牧草的地上与地下部分一并从试验地取回,地下部分用清水冲洗干净并立即用滤纸充分吸干表面的水分后测其生理指标。牧草的叶绿素、可溶性糖和丙二醛含量于2010年7月29日分别取鲜样进行测定。叶绿素含量采用SPAD-502叶绿素测定仪测定，选取的叶片均为最顶端的三片叶子；可溶性糖和丙二醛含量的测定分别采用蒽酮比色法[13]硫代巴比妥酸法[13]。

1.4数据处理 数据分析采用Microsoft Office Word 2007和DPSv 6.50数据处理平台。

2 结果

2.1对牧草形态指标的影响

2.1.1株高 遮阴处理30 d后对所处理植株进行测定，发现透光率为23%的沙打旺全部死亡。同一品种在不同遮阴处理条件下的株高差异十分显著,5种豆科牧草的株高均呈现出对照>60%透光>41%透光>23%透光的趋势,其中，紫花苜蓿、草木樨、沙打旺和百脉根在不同遮阴处理条件下均存在极显著差异(P<0.01)，白三叶的对照显著高于41%透光，极显著高于23%透光,60%透光与41%透光、23%透光差异不显著(P>0.05)(表2)。

2.1.2根长 同一品种在不同遮阴处理条件下的根长差异十分明显,5种豆科牧草的根长总体呈现出对照>60%透光>41%透光>23%透光的趋势,其中，紫花苜蓿的根长在不同遮阴处理条件下均存在极显著差异(P<0.01)；草木樨的根长在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异，但在60%透光和41%透光下根长差异不显著(P>0.05)；白三叶的根长在全光照下显著大于41%透光和23%透光下(P<0.05)；沙打旺的根长在全光照下与60%透光和41%透光下存在极显著差异，但沙打旺在60%透光下和41%透光下根长差异不明显；百脉根的根长在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光下存在极显著差异，但各透光处理间根长彼此差异不显著(表2)。

表2 遮阴对5种豆科牧草形态指标的影响

2.1.3分蘖数 同一品种在不同遮阴处理条件下的分蘖数差异明显,5种豆科牧草的分蘖数均为对照>60%透光>41%透光>23%透光,其中，紫花苜蓿的分蘖数在全光照下与23%透光存在极显著差异 (P<0.01)，与41%透光差异显著(P<0.05)，与60%透光差异不显著(P>0.05)；草木樨的分蘖数在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异，在60%透光和41%透光下存在显著差异；白三叶的分蘖数在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异，但在60%透光和41%透光下差异不显著；沙打旺的分蘖数在全光照下与60%透光和41%透光存在极显著差异；百脉根的分蘖数在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异(表2)。

2.1.4最长节间长度 同一品种在不同遮阴处理条件下的最长节间长度差异明显,其中白三叶无节间，其他4种牧草最长节间长度均为对照>60%透光>41%透光>23%透光,其中，紫花苜蓿的最长节间长度在全光照下显著长于在23%透光和41%透光下(P<0.05)，但23%透光和41%透光差异不显著(P>0.05)；草木樨的最长节间长度在全光照下与在23%透光下存在极显著差异(P<0.01 )，与60%透光和41%透光差异不显著；沙打旺的最长节间长度在全光照下与41%透光下存在极显著差异，与60%透光下差异显著；百脉根的最长节间长度在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异，60%透光与41%透光差异显著(表2)。

2.2对牧草生理指标的影响

2.2.1叶绿素 在不同遮阴处理条件下5种豆科牧草的叶绿素含量均为对照>60%透光>41%透光>23%透光,其中，紫花苜蓿的叶绿素含量在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异(P<0.01)；草木樨的叶绿素含量在全光照下与41%透光和23%透光存在极显著差异，与在60%透光下的叶绿素含量差异显著(P<0.05)；白三叶的叶绿素含量在全光照下与23%透光存在极显著差异，与在41%透光下存在显著差异；百脉根的叶绿素含量在全光照下与41%透光和23%透光下存在极显著差异，并且显著高于在60%透光下的叶绿素含量；沙打旺的叶绿素含量在全光照下与60%透光和41%透光存在极显著差异(表3)。随着光强的减弱，5种豆科牧草叶绿素含量的变幅表现为沙打旺>紫花苜蓿>草木樨>百脉根>白三叶。

2.2.2可溶性糖和丙二醛 在不同遮阴处理条件下5种豆科牧草的可溶性糖含量差异明显,其中，紫花苜蓿的可溶性糖含量在全光照下与41%透光和23%透光存在极显著差异(P<0.01)，并且显著高于60%透光下的可溶性糖含量(P<0.05)；草木樨的可溶性糖含量在41%透光下最高，与23%透光存在极显著差异，并且显著高于在60%透光和全光照下的可溶性糖含量；白三叶的可溶性糖含量在不同处理条件下变化较小，其中在全光照下与60%透光和23%透光存在极显著差异，但与在41%透光差异不显著(P>0.05)；沙打旺的可溶性糖含量在全光照下与60%透光存在极显著差异，但与41%透光差异不显著；百脉根的可溶性糖含量在全光照下与60%透光和23%透光存在极显著差异，与41%透光存在显著差异(表3)。随着光强的减弱，5种豆科牧草可溶性糖含量的变幅表现为沙打旺>紫花苜蓿>草木樨>百脉根>白三叶。

在不同遮阴处理条件下5种豆科牧草的丙二醛含量差异明显，5种豆科牧草均表现出在23%透光下的丙二醛含量最高,其中，紫花苜蓿和草木樨的丙二醛含量均在23%透光下分别与在60%透光、全光照下存在极显著差异(P<0.01)，并且显著高于在41%透光下的丙二醛含量(P<0.05)；白三叶的丙二醛含量在不同处理条件下差异不显著(P>0.05)；沙打旺的丙二醛含量在全光照下与41%透光存在极显著差异，并且显著低于在60%透光下的丙二醛含量；百脉根的丙二醛含量在全光照下与23%透光存在极显著差异，但与在60%透光和41%透光下的丙二醛含量差异不显著(表3)；随着光强的减弱，5种豆科牧草丙二醛含量的变幅表现为沙打旺>紫花苜蓿>草木樨>百脉根>白三叶。

3 讨论与结论

3.1遮阴与牧草形态的关系 从形态学角度分析,耐荫性强的植物会将有限的能量更多地分配到地上部分,以获取更多光量子来适应遮阴环境[14-15]。本研究中随透光率的减弱，5种豆科牧草均表现出株高降低，根长降低，分蘖数减少，最长节间长度降低。这与王国良等[16]分析遮阴对紫花苜蓿生长发育和产草量影响的结果相似。但5种牧草的形态指标减少趋势存在着一定差异，其中白三叶的形态指标受遮阴的影响最小。另外,在23%透光下沙打旺出现死亡现象，而且沙打旺的形态指标受遮阴处理影响最显著，说明沙打旺的耐荫性是5种豆科牧草中最差的,不适合在林下种植。

表3 遮阴对5种豆科牧草叶绿素、可溶性糖和丙二醛含量的影响

3.2遮阴与牧草叶绿素的关系 本研究表明，在遮阴条件下，不同品种叶绿素含量存在差异，这一观点与陈传军等[17]和周兴元等[18]对暖季型草坪草的研究结论一致；随着光强减弱，5种豆科牧草均表现出叶绿素含量减少，这与江海东等[9]对高羊茅进行光照和遮阴处理的研究相似。随着光强减弱，在不同遮阴条件下5种豆科牧草叶绿素含量减少的幅度不同，其中白三叶的叶绿素含量变幅最小，分别减少5.5%、10.4%和19.9%，沙打旺的变幅最大，分别为13.7%、26.6%和100%，说明白三叶的叶绿素含量受遮阴影响较小，而沙打旺则影响较大。但也有报道，遮阴提高了各草坪草叶片的叶绿素含量，一定程度上增加了绿色景观效果，随着遮阴程度的加大，其叶绿素含量呈显著上升趋势[18]。由于草坪草的叶绿素总是处于一个不断合成和分解的动态变化中，在强光下比在弱光下合成和分解达到平衡的浓度较低，从而使得叶绿素含量往往随光照强度的降低而升高[19]。这个结论正好与本研究相反，为何出现此差异，有待进一步研究。因此，用叶绿素含量判断草种的耐荫性，应根据草种并结合其他指标进行综合评价。

3.3遮阴与牧草物质代谢的关系 紫花苜蓿的可溶性糖的合成随光照强度的减弱而降低,这与杨渺等[14]对假俭草(Eremochloaophiuroides)耐荫性的研究结果一致。但白三叶、百脉根、草木樨和沙打旺的可溶性糖含量随光强的减弱表现出或增加或减少的趋势，这与王迅等[10]在草坪草对遮阴胁迫的生理反应中描述的基本一致。在23%透光下5种牧草可溶性糖含量的变幅均表现为沙打旺>紫花苜蓿>草木樨>百脉根>白三叶,而且白三叶较其他牧草积累了更多的可溶性糖,百脉根、紫花苜蓿、草木樨的可溶性糖含量差异不明显，但由于百脉根的变幅小，所以百脉根耐荫性较强；丙二醛是膜质过氧化的最终产物，随着光强的减弱，植株受胁迫程度不同，但在23%透光下所有植株的丙二醛含量均不同程度增加，这与张彩峡和呼天明[20]在低温弱光对苗期紫花苜蓿根颈生理特性的影响研究中相似。本研究中在不同遮阴条件胁迫下，白三叶和百脉根的丙二醛含量表现出或增加或减少的趋势，且不同处理下白三叶丙二醛含量的差异不显著,表明白三叶和百脉根在逆境下遭受伤害，膜质过氧化作用不明显，因此变幅较小，具有较强的耐荫性；在41%和23%透光下紫花苜蓿和草木樨受到遮阴胁迫作用明显，耐荫性较差。综合各项指标表明,白三叶和百脉根较适合在耐荫环境下生长。

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