土石山区人工补充种源对植物群落空间结构的影响

王小军

(忻州市水土保持科学研究所)

忻州市地处黄土高原的东部边缘，是黄土高原向华北平原过渡的地带，丘陵与土石山地貌插花分布，其土石山区面积占总土地面积的15.8%。该区地面坡度陡峻，土层较薄，雨水入渗不易，产流较快，部分渗入土壤的水分也在岩层与土层交界面形成溪流下泄，土壤中水分仅可维持灌草植被生长，多数区域乔木林生存较为困难。该区植被有一定基础，可以实现自然恢复，但乔木林分布较少，加上多年来人为(如火灾、过度放牧等)破坏，多数区域植被已经退化为灌草型，涵养水源和保持水土的功能大幅度减退。如不采取切实可行的措施，必然导致植被持续退化，水土流失进一步加剧，生态系统出现不可逆转的恶化。

多年来在生态建设中偏重植被重建，忽视了生态系统的自然修复功能，人工措施过多地干预自然进程，对生态系统造成了不必要的扰动，结果加剧了生态环境恶化。如造林中要产生30%－40%的林地创面，破坏了原来下垫面的枯落物和灌草植被以及种子赖以自然萌发更新的环境;较低的造林保存率又使补植过程产生对下垫面重复扰动，导致植被生存环境不断受损，影响了原生植被的自然更新。然而，仅靠自然演替实现复层植被，需要太长时间。因此，我所于2003－2007年间承担了山西省科技攻关项目科研课题，在宁武县土石山区开展了人工补充种源、轻扰动修复植被、加速植被恢复的试验研究。现从水平和垂直两个维度，分析有关试验观测数据，初步探讨人工补充种源对植被群落结构演化的作用。

1 试验区概况

试验示范区设在宁武县汾河上游左岸的张家山流域，地理坐标为北纬 38°35'36″－38°38'35″，东经112°03'02″～ 112°06'46″。总面积 15.03 km2，地貌类型为土石山区，属生态修复全面封禁区。海拔高程1300－1600 m，为暖温带半干旱季风气候区，年平均气温6.5℃，极端最高气温36.7℃，极端最低气温－27.2℃，≧10℃积温2430℃，多年平均降水量447.1 mm，年蒸发量 1951.2 mm，无霜期 123 d，年日照时数2849.5 h。土壤为山地灰褐土，平均土层厚度2－4 m，林草覆盖率24.47%。植被类型以灌草植被为主，主要有沙棘、虎榛子、黄蔷薇(马茹茹)灌丛和长芒草(狼刷)、艾蒿、白羊草混生黄蔷薇灌草丛。乔木主要有油松、落叶松、山杨、白桦、旱柳等，零星分布在沟底和阴坡。地形破碎，水土流失严重，平均土壤侵蚀模数为3392.5 t/km2·a。

2 研究方法

2.1 种源补充方法

背景调查结果表明，该流域植被与大多数土石山区有着相同的特点，即草种丰富，多达48种，分布基本均匀，饱和度高;灌木种相对较少，有12种，呈片状密集分布;乔木分布很不均匀，多数坡面及平地无乔木，零星分布的仅有5种。针对这些特征，确定人工补充种源的重点放在乔木和灌木上，灌木补充种源集中在分布稀疏之处，以便调整其水平分布格局;乔木则需因地制宜地大面积补充;草种可依靠其种籽和根系的自然扩散恢复群落，不必人工补充。补充种源的强度，通过调查流域现有的天然乔灌树种的种籽、根系的扩散距离确定，以二代新植株与其母株的平均距离推算补充密度。其中，针叶树补植密度控制在500－800株/hm2，灌木补植密度为2000－2500株/hm2。采用局部鱼鳞坑整地，大营养袋育苗栽植，以减少林地创面，提高成活率。乔木选择油松与落叶松，灌木选择柠条和沙棘，均为乡土树种。

2.2 样地与样方设置

在流域内，选择代表性地段建立了四个标准地，分别代表退耕坡地、灌草坡、裸地和裸岩四种区域。补充种源前做一次背景调查。标准地大小采用水土保持试验规范标准设置，面积为10 m×20 m。在样地内分坡面上、中、下三个坡位设置样方，在各坡位随机设置一个2 m×2 m的植被样方(每年重新设置)。各地类样地情况见表1。

表1 流域片样地基本情况

2.3 观测内容和方法

每年秋末分植物种统计各样地内每个样方的植株(丛)数量，测定自然丛高。株(丛)数以地面根茎为统计单元，株(丛)高度用普通钢卷尺测量，单位精度为mm。垂直结构高度，乔木、灌木、草划分的标准依次分别以80 cm、50 cm、30 cm，每类都划分为两个级。

3 试验结果分析

3.1 物种饱和度

这里说的植物种饱和度并不能代表各地类上物种的数量总和发生变化，只是说明物种的水平分布均匀化程度。比如，进入样方的物种增加，多数情况是本地类物种就近迁移所致，仅表明物种的水平分布更加均匀。表2为扣除了各亚层之间的重复种后每个地类的物种数量汇总结果。

从表2可以看出，通过封禁和补充种源，各地类样地内的植物种饱和度均有不同程度的增加，其中退耕地增加最多达5种，该地类的乔木和灌木均为人工补充，草种为天然增加;阳坡灌草区只有草种增加，灌木种未变，既有人工种也有自然种;其他两区增加的均为灌木，为自然种，草种维持原状。由此可见，由于自然选择的原因，在植被自然恢复过程中，增加的物种往往是那些原来具有优势的植物。如在裸岩区，因立地条件较差，优势种类为灌木，因此封禁后灌木树种饱和度增加，而草种数量未增减。而立地条件好的地类，如阳坡灌草坡，则自然新增加的为草种。此外，在立地条件好的区域，如退耕地和阳坡灌草坡，人工补充乔木、灌木后，短期内并无新的自然种增加，可见人工补充植物种可以有效地丰富林地物种。

3.2 垂直空间结构

根据生态位原理，良好的空间结构有利于植被有效地利用空间资源，提高生态系统适应环境的能力，进而提高其生产能力。植物地上部分与地下部分一般呈正相关，那些地上部分分布层高的植被层其根系在土层中的分布也相对较深，因此，地上部分空间结构的分化，利于土壤中植物生态位的合理化。表3为两个年份植被层次高度的变化情况。

表2 2003－2006年样地植物群落结构(物种数量)分析表

从表3可知，通过人工补充种源，使流域退耕地的植被形成复层，包括了乔木层、灌木层和草本层，其中乔木出现高度升级，上级植株高扣除下级(原有)苗高即为群落的上层高增幅，净增长66.5 cm，年均增加22.17 cm。阳坡灌草坡虽然只形成了灌、草层次，但上层高度明显增加，达45.5 cm，增长了81.25%，年均增加15.17 cm;其他两区都形成了灌、草层次，补种的乔木在自然选择中没有存活。通过封禁和植被自然恢复，减少了牲畜的啃食和践踏，植株平均高度发生了层次的分化。表现在上层植被均高增加，而下层植被平均高度有所减小。表3中标有“－”者为负增长，表明本层中的亚层发生了小幅空间高度分化，通过采光空间竞争，较低层的植物生长更加困难，而中上层物种得到迅速生长。如退耕坡地区，草本层中，上层灌木 2003年均高47.0 cm，而经过3 a封禁和自然恢复，均高达到了60.2 cm，净增加 13.2 cm，年均增加 4.3 cm。阳坡灌草区因灌木的遮荫作用，在灌木层发生分化的同时，草本层内也发生了相应的分化，草本层中，上层草2003年均高36.6 cm，而经过3 a封禁和自然恢复，均高达到了53.2 cm，净增加16.6 cm，年均增加8.3 cm，向多层次结构变化。

从上述分析可知，在物种水平分布和垂直空间结构两个方面，通过自然恢复和适度的补充种源，在3 a之后，生态系统的群落结构都向优化方面演化。而立地条件的不同，群落结构的演化又表现出较多差异:立地条件较好的地方，适宜补充乔木树种，不仅可以增加植物种，形成顶级复层植被群落，而且其上层植被的生长所产生的遮荫作用，有利于地面土壤水分的保持和低层植被的恢复。立地条件较差的地方，只适宜补充灌木，同样可起到丰富物种，促进植被群落垂直空间结构分化，使林地生态位合理化的作用。

4 研究结论

(1)通过轻扰动的方式，用乡土植物种人工补充种源可以丰富物种，提高其饱和度，改善其水平分布格局。补充乔灌木可以提高群落的上层高度，加速下层植被的层次分化，优化植物群落的生态位结构。

表3 2003－2006年样地植物群落结构(高度)分析表

(2)植物群落物种数在不同地类可净增加1－5种。

(3)植物群落分层层高增长随地类而不同，草本层年均净增加可达8.3 cm，灌木层可达15.17cm，乔木层可达22.17 cm。