我国大豆耐旱性研究进展

张永芳，王润梅，张东旭，刘文英，宋喜娥

（1.大同大学农学院，山西大同037009；2.山西农业大学农学院，山西太谷030801）

干旱胁迫是限制植物生长发育和作物产量的主要非生物胁迫因素[1-3]。目前，世界上干旱、半干旱地约占可耕地的1/3，我国干旱、半干旱地占全国总耕地的1/2，主要分布在北方16个省（市、自治区）的741个县，严重影响作物的产量、品质和效益，并间接造成生态环境恶化。改良并利用旱地成为人们亟待解决的重大问题。

我国是大豆的起源地，拥有极为丰富的大豆种质资源。干旱是影响大豆产量的重要障碍因子[4]。挖掘抗旱大豆种质资源、培育耐旱大豆品种、进行大豆的耐旱性研究已成为推动干旱地区农业发展的重大课题。本文针对国内外大豆的耐旱形态、生态特征、生理生化基础、耐旱性鉴定等方面的研究进行综述。

1 大豆抗旱的形态、生态特征

作物在干旱条件下生长时，往往会具有一系列的形态特征适应干旱胁迫。对于大豆的耐旱性，许多研究者从根、茎、叶、结荚等方面的形态、生态性状方面进行了研究，认为抗旱性强的品种发根早，主根长，侧根发达且数量多，根毛密度和根毛总长度均有增加[5-7]。茎内维管束数目较多，利于水分的运输。皮层细胞较小，防止水分的散失[8]。叶片厚，表皮茸毛粗壮，茸毛基部有类似玉米气生支撑根的根状突出物，一方面减少叶片水分蒸发，另一方面保持叶面空气湿度，有利于光合作用。其叶片横切面栅栏组织细胞粗壮，排列紧密，层次较整齐清晰[9]。气孔密度叶背面大于叶正面，气孔长度叶背面低于叶正面，而单位叶面积气孔长度叶背面显著大于叶正面。说明叶背面对作物水分的扩散、气体交换的调控作用大于叶正面。路贵和[10]认为，这可能是作物在长期进化过程中适应恶劣环境的结果。吴伟等[11]认为，抗旱大豆品种的主要形态特点是植株高大、能形成较多的结荚部位，是高产抗旱的主要性状，如L65-1914、赤豆、中作 96-2。梁成弟[12]通过对大豆生态、形态及产量性状与抗旱性研究表明，耐旱强的大豆品种生态性状是：深绿色椭圆形叶，灰白茸毛，白色花，有限结荚习性，褐荚熟色，扁圆式椭圆粒，黄色及淡绿色种皮，褐色种脐，生育期较长。史宏等[13]对13份野生大豆材料作抗旱性评价，发现野生大豆中存在高度抗旱基因型，其生态特点为：生育日数120 d左右，株高200 cm左右，主茎明显，主茎节数较多，分枝数较少且短，结荚部位较低；中型椭圆叶，紫花，棕毛，无限结荚蔓生习性；小粒、黑种皮、椭圆粒，以二、三粒荚为主，一粒荚次之，四粒荚较少，一级抗旱材料的四粒荚比人工栽培大豆多。许东河等[14]研究表明，抗旱性强的品种籽粒较小，而发芽率和出苗率较高。

2 大豆耐旱生理生化基础

许多学者对大豆抗旱性生理生化机制进行了广泛深入的研究，认为耐旱大豆品种与渗透调节物质的积累、质膜透性、酶活性有关。

2.1 渗透调节物质的积累

作物在逆境下积累脯氨酸是一种普遍现象，而脯氨酸是一种高亲水性物质，起重要的调节作用，可以防止细胞在干旱时脱水。张美云等[15]比较了不同耐旱性野生大豆材料，在苗期干旱胁迫下，植株水分变化、游离脯氨酸和可溶性糖的积累表现较突出。杨鹏辉等[16]认为，干旱胁迫时，植物抗旱品种细胞膜受到破坏的程度明显小于不抗旱品种，其POD，SOD活性和脯氨酸含量都相对高于不抗旱品种。王启明等[17]认为，随着干旱胁迫的加重，抗旱性强的品种游离脯氨酸积累强度大于抗旱性弱的品种；同时发现，可溶性糖含量也逐渐积累，对细胞膜和原生质胶体有稳定作用，还能在细胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用。

2.2 质膜透性的变化

质膜透性的变化是抗逆研究的重要指标。杨鹏辉等[16]以抗旱性不同的12个大豆品种（系）为材料，分别测定不同品种在干旱胁迫下的电导率，结果表明，抗旱性强的电导率低，抗旱性弱的则相反，认为相对电导率与产量呈负相关。王启明等[17]采用盆栽的方法测定干旱胁迫下不同品种和同一品种不同生育时期大豆叶片质膜透性，结果表明，在干旱胁迫前期，大豆叶片相对电导率和丙二醛含量都呈缓慢递增的趋势，但增幅较小，而后期增幅明显；在同一品种的不同生育时期，大豆叶片相对电导率和丙二醛含量的增幅不同，花荚期大于苗期；后又证明，耐旱性品种比不耐旱性品种具有较低的质膜透性。以上研究表明，质膜透性的变化会因品种的差异和生长发育时期的不同而不同。

2.3 某些酶活性的变化

水分胁迫导致植物膜伤害，其膜伤害的原因是由于细胞自由基代谢的平衡遭到破坏，有利于自由基的产生，过剩自由基会引起或加剧膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤。王启明等[17]选用2个不同耐旱性的大豆品种作为试验材料，研究干旱胁迫下大豆苗期叶片保护酶活性和膜脂过氧化作用与耐旱性的关系，结果表明，耐旱性品种比不耐旱性品种具有较高的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性。高亚梅等[18]研究不同大豆品种干旱处理后根系酶活性的变化，结果表明，干旱胁迫下大豆根中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性显著增加，是大豆植株保护酶系统的重要组成部分。

3 大豆耐旱性鉴定

大豆耐旱性鉴定贯穿整个育种工作的始终，也是培育抗旱大豆品种的基础。我国在这方面的研究较多。有些学者认为，大豆的抗旱性是数量性状遗传，用单一指标难以准确评定其抗旱性[19]，必须用多种指标综合分析。谢皓等[20]选用43个大豆品种进行盆栽干旱胁迫试验，并对叶片萎蔫度、抗旱系数、抗旱指数和隶属函数等指标进行了综合评定，筛选出3个高抗旱型品种，8个中抗旱型大豆品种。这些品种可作为选育抗旱品种的亲本材料。吴伟等[11]选用了12个大豆品种进行室内干旱胁迫和盆栽干旱胁迫试验，对品种间苗期的吸水率、萌发率、发芽率、根长等指标进行评定，筛选出苗期与成株期均抗旱的品种L65-1914。陈学珍等[21]采用实验室鉴定的方法，研究了20个大豆品种的芽期抗旱性，结果表明，在30%的PEG6000高渗溶液培养条件下，种子吸水速度快、萌发时间短、吸水率小、相对发芽势和发芽率高的品种，具有较强的抗旱性；试验还鉴定出丹豆6、海94和蒙城小黑豆3份抗旱性种质。孔照胜等[22]采用大棚和盆栽相结合的方法，研究了不同品种大豆开花结荚期多项生理指标与大豆抗旱性的关系，结果表明，叶片相对含水量、净光合速率、相对电导率与超氧化物歧化酶活性等生理指标的隶属函数加权平均值（D值）与抗旱系数的相关性达极显著水平，可用于大豆品种的抗旱性评价与分级。李贵全等[23]采用主成分分析，结合隶属函数求出隶属值的方法评价不同生态类型大豆品种的抗旱性，评选出2个高抗旱大豆品种晋大74号和晋大53号，且评定结果符合生产实际。史宏等[13]对13份野生大豆作进一步抗旱性评价，并与半野生大豆、人工栽培大豆的抗旱性进行比较，结果表明，野生大豆中存在高度抗旱基因型。王敏等[24]利用相关、主成分、聚类和判别分析方法，分析并确立了相对株高、叶片黄化脱落节位、背面茸毛密度、相对百粒质量和抗旱系数5个对品种抗旱性分类有显著影响的指标，并按这些指标将供试大豆种质划分为高抗、抗、敏感、高度敏感4个类型；其中，供试的野生、半野生大豆材料均划分在高抗旱类型中。这些为培育耐旱大豆新品种奠定了必要的理论基础。

4 研究展望

干旱胁迫一直以来都是限制农作物生产的主要非生物逆境之一，尤其近几年来，旱灾的发生愈来愈频繁，已经严重影响了粮食安全，因而，作物耐旱性研究在国内外受到了高度重视。近30年来，有关大豆的耐旱性研究主要集中在耐旱机理、耐旱鉴定及耐旱种质资源的搜集等方面，为耐旱大豆育种工作奠定了一定的理论基础。但是同，在大豆干旱胁迫下耐旱基因的分离、克隆、表达以及转耐旱基因大豆植株等方面的研究甚少。如何通过生物工程手段快速有效地提高大豆的抗旱性是一个有待解决的问题。随着大豆基因组测序工作的开展，蛋白质组学以及功能基因组学等技术的不断完善，大豆耐旱基因的发掘及功能鉴定会更加顺利。

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