土壤呼吸研究进展及其测定方法概述

赵宁伟，郜春花，李建华

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030006）

土壤是全球陆地系统中最大的碳库载体，其贮存量为1 300～2 000 Pg C，是全球陆地植被碳库的2～3倍，是大气碳库的2倍多[1]。研究表明，全球每年由土壤释放的CO2量为680 Pg C，远远高于由燃料燃烧而释放的CO2量（520 PgC）[2]。可见，土壤碳库在全球气候变化中至关重要，而土壤呼吸作为土壤碳库碳平衡的一个重要相关过程不容忽视，研究土壤呼吸有助于揭示土壤碳库动态机理。

截至20世纪60年代，导致大气CO2浓度持续升高的主要原因是土地利用格局变化引起土壤呼吸增强所致，其目前仍占总贡献量的18%～60%。据计算，化石燃料燃烧释放的CO2，海洋吸收的CO2以及大气CO2储量的变化间是平衡的，那么土壤呼吸增强释放的CO2就成了“失踪的碳”。精确测定各陆地生态系统土壤呼吸速率及其对全球气候变化的响应情况就显得十分重要。

土壤呼吸严格意义上是指未受扰动土壤中产生CO2的所有代谢作用，包括3个生物学过程（即土壤有机质的分解和土壤微生物的呼吸、植物的根系呼吸以及土壤动物的呼吸）和1个非生物学过程（即含碳矿物质的化学氧化作用等）[3]。

本文在CO2浓度升高引起全球变暖的背景下，综述了土壤呼吸研究进展及其测定方法优劣对比，将有助于更好地理解土壤呼吸在全球碳循环中的作用，为土壤固碳提供理论依据。

1 土壤呼吸的研究进展

1.1 国外研究进展

国外对土壤呼吸的研究可追溯到19世纪初[4]，主要集中在欧洲和北美[5]。从20世纪70年代开始，国际学者对土壤呼吸的研究多集中在温带草原、温带森林、亚热带森林和印度热带草原，提出影响土壤呼吸的因素有自然因素（温度、湿度、土壤肥力条件、植被类型等）[5]、利用措施（采伐、灌溉、放牧等）、N沉降等。植被类型不同土壤呼吸速率差异很大。据研究，在土壤温度和含水量基本一致的条件下，土壤碳排放速率表现为森林土壤＞农田土壤＞草甸土壤。

Raich等[6]研究得出，全球气温每上升0.3℃，全球土壤呼吸量每年将增加2 Pg C。Jenkison等[7]认为，全球气温如果按每年0.03℃的速率增加，在未来60年中全球土壤呼吸量每年将增加61 PgC，相当于目前土壤呼吸量的20%。另一方面，来自美国的最新研究证实，在全球变暖和大气CO2浓度增加的条件下，植被的生长速度加快，使土壤有机质增加，从而增加碳汇[8]。

1.2 国内研究进展

我国对土壤呼吸的研究起步较晚，近十几年主要针对北方森林[9-10]、亚热带森林[11]、热带季节雨林[12]、北方草原[13]和西藏高寒草原[14]开展了一些研究工作。研究表明，各种植被类型土壤呼吸都有明显的日动态、季节动态和年动态变化规律，日动态土壤呼吸的最大值多出现在13：00—15：00，与土壤温度最大值同步，滞后于大气温度最大值，与土壤湿度相关性较差，特定条件下，土壤呼吸随土壤温度的升高而升高[15]；季节动态中，土壤呼吸最高值出现在6—8月份[13]。

在水分亏缺的情况下，土壤呼吸随着灌溉量的增大而增强，但过量灌溉会抑制土壤呼吸，而这种抑制作用会随着时间的推移而消退[16]。

由于缺乏土壤呼吸的直接观测数据，方精云等[17]依靠国外数据对中国土壤呼吸总碳量作了估算（4.2×109t/a）。单正军等[18]则是依据土壤有机质矿化速率推算出土壤CO2呼吸量，而不是土壤中净CO2释放量。因此，研究不同植被类型的土壤呼吸显得十分迫切。

中国科学院大气物理研究所杨昕博士利用实测数据，建立了一套直接计算土壤呼吸和土壤碳密度的模型，即RR=NPP/C，其中RR为土壤异养呼吸量，NPP为植被的净初级生产力，C为土壤碳密度。这套模型为计算土壤呼吸及土壤碳密度提供了一条捷径[19]。

2 土壤呼吸的测定方法及其比较

土壤呼吸强度通常是根据土壤表面释放出的CO2量来确定的，其测定方法有很多，主要分为直接测定和间接测定，同时2种测定方式又细分出不同的方法。

2.1 间接测定方法

对于大尺度的研究，直接测定无法进行，间接推算法则是较好选择。间接测定方法是通过测定其他相关指标来推算土壤呼吸速率。例如，土壤总的新陈代谢，可以从净初级生产量中扣除地上食草动物所消耗的能量进行估算。也有研究者用土壤中的三磷酸腺苷（ATP）含量估算土壤呼吸。此外，通过研究温度和水分对土壤呼吸的影响，建立回归方程，也可计算得出土壤呼吸。但是，间接法需要建立所测定指标与土壤呼吸之间的定量关系，这种关系一般只适用于特定生态系统中，同时具有较大的时间局限性，测定的结果也难以和其他方法直接比较。

2.2 直接测定方法

直接测定法可分为静态气室法、动态气室法和涡度相关法3种，其中，静态气室法包括静态碱液吸收法和静态密闭气室法，动态气室法包括动态密闭气室法和开放气流红外CO2分析法。

2.2.1 静态气室法 它是指土壤排放的CO2，经过一定时间的积累进入到收集容器，再对容器内的CO2进行定量计算，由此得到单位时间内土壤释放的CO2量。

静态碱液吸收法：有些研究者用碱液（NaOH或者KOH溶液），也有研究者用固体碱粒研究森林、草原和农田生态系统的土壤呼吸。碱液吸收法的优点是操作简便，不需要复杂的设备，利于进行多次重复测定，但碱液吸收法测定的精度不理想。

静态密闭气室法：包括气相色谱法和红外CO2分析法2种。此法是将一无底无盖的管状容器一端插入土壤中，经过一段时间的稳定后加盖，然后用一针状连接器以一定的时间间隔抽取气体样品放入真空容器内，用气相色谱仪或红外分析仪测定其中CO2的体积分数，从而计算得出CO2的排放速率。

2.2.2 动态气室法 通常包括动态密闭气室法和开放气流红外CO2分析法。动态法是用不含CO2的空气或已知其中体积分数的CO2，以一定的速率通过一密闭容器覆盖的土壤样品表面，然后用红外气体分析仪测量其中CO2含量。根据进出容器的CO2体积分数差，计算土壤呼吸速率。由于动态法比静态法更能准确地测定土壤排放CO2的真实值，因此，它更适于测定瞬间和整段时间CO2排放的速率。

2.2.3 涡度相关法 涡度相关法是依据微气象学原理测定地表气体排放通量。一般在允许植物的冠层高度范围内，涡度相关法测定的CO2排放不受生态系统类型的限制，特别适合测定大尺度内土壤CO2的排放，同时对土壤系统几乎不造成干扰。但涡度相关法要求土壤表面的异质性和地形条件相对简单，其测定土壤CO2排放的准确度很大程度上会受到大气、土壤表面和仪器设备的影响[20]。

2.3 土壤呼吸测定方法的比较

由于土壤呼吸测定方法并不唯一，从而导致测定结果可比性差，研究成果交流受阻。相比之下，动态气室法更能较好地反映土壤呼吸的真实速率，适用于大部分土壤类型（表1）。继美国LI-COR公司的6400-09土壤呼吸室在土壤碳循环研究中的广泛应用，2004年LI-COR公司在6400-09土壤呼吸室的基础上成功研发出最新LI-8100开路式土壤碳通量测量系统。此设备或将成为今后土壤呼吸研究的首选。

表1 土壤呼吸测定方法的比较

3 存在问题及前景展望

目前，研究者在土壤呼吸效应和全球气候变化之间的关系方面进行了许多卓有成效的工作，为以后的进一步研究提供了可借鉴的理论依据。但是，由于土壤呼吸环境的复杂性、测定技术和方法的局限性，使土壤呼吸对全球变化的反馈强度、具体实现过程和作用机理还未彻底搞清，因此，今后应该加强研究。

（1）土壤呼吸的测定方法需要统一标准，这样有助于学者之间交流研究成果。不同测定方法，测定的CO2源不同，环境等其他条件对其影响程度也不同，所以，不同方法得出的数据相差较大，可比性差，这是利用土壤呼吸研究碳循环的一大障碍。

（2）土壤呼吸的复杂性，使区分土壤呼吸各组分的呼吸强度成为必要，然而，目前大多数研究者都将区分土壤呼吸中的自养呼吸和异养呼吸组分作为研究重点，而精确区分纯根呼吸和根际微生物呼吸，对于定量研究土壤地下碳平衡和能量平衡至关重要，应该成为今后研究的重要课题。

（3）目前对于土壤呼吸的研究多集中在森林、草原等方面，土壤呼吸作为评价煤矿区复垦情况的重要质量指标，研究屈指可数。矿区废弃地复垦对国家实现资源高效利用、变废为宝具有重大战略意义，但矿区复垦目前存在的问题主要表现在政策宣传不足、资金短缺、缺乏技术支持等[21]，土壤呼吸的研究势在必行。

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