柠条和甘草生理特性及复合种植研究

贺润平 ，翟明普

（1.北京林业大学生物科学与技术学院，北京100083；2.山西省农业科学院植物保护研究所，山西太原030032）

甘草（Glyayrrhiza uralensis）又名甜草、蜜草等，药用部位为甘草的根及根状茎[1-3]。甘草需求的日益上涨导致其野生资源在近50年来面积减少了50%[4]。西部生态环境建设中，耐旱型灌木与药用植物复合种植模式应作为干旱半干旱地区的主要植被恢复模式[5]。柠条（Caragana microphylla）是我国北方水土保持和固沙造林的重要灌木树种，具有重要的生态价值和经济意义[6]。乌拉尔甘草与柠条等灌木树种自然混生的效果良好，可以作为西部地区林药复合种植的首选药用植物种类[7]。柠条和甘草复合种植，对于恢复西部地区退化生态系统具有重要意义。

本研究比较了柠条和甘草的生理特性差异，并初步探讨了大田复合种植模式，旨在为柠条和甘草的复合种植提供理论依据和技术支持，为缓解甘草采收中对生态环境造成的负面影响探索新的途径。

1 材料和方法

1.1 生理试验

试验在北京中医药大学校园进行，海拔为54.7 m，年均气温11.8℃，年平均降雨量577 mm。以小叶锦鸡儿（C microphylla）和乌拉尔甘草（G uralensis）盆栽苗为试材，分别在2001，2003，2005年4月中旬播种，每盆留苗10株。每盆装沙壤土15 kg，5次重复。2005年9月10—20日用Li6400测定小叶锦鸡儿和乌拉尔甘草的光合特性。日变化光合速率测定9：00—18：00进行，每1 h测定1次。光响应试验光合速率测定10：00—12：00进行。

1.2 田间试验

田间试验在内蒙古伊克昭盟杭锦旗锡尼镇北京中医药大学甘草研究试验基地进行，该地海拔为1 381 m，年平均气温6.6℃，年均降雨量为277.2 mm。土壤为沙壤土，pH=8.95，有机质0.27%，全 N 200 mg/kg，速效 P 0.29 mg/kg，土壤容重1.74 g/cm3，饱和含水量16.7%，田间持水量13.5%。柠条、甘草均为3年生，试验地甘草株行距为15 cm×30 cm，柠条株行距为1 m×5 m，甘草与柠条间隔50 cm，柠条行内间作甘草。于2005年7月取样进行测定分析。

1.3 测定方法

甘草酸（GA）含量测定采用HPLC法。

上午8：00取柠条、甘草各3株，在实验室自然失水，24 h后称质量，计算保水力。

保水力=1-（鲜质量-24 h失水质量）/（鲜质量-干质量）

净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）采用 Li6400光合仪测定。

瞬时水分利用效率（WUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）

初始（黑暗）荧光产量（Fo）、最大荧光产量（Fm）、实际光化学量子产量（Yield）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）、表观电子传递速率（ETR）、非光化学淬灭系数（NPQ）、光化学淬灭系数（qP）采用荧光仪测定。柠条、甘草分别选择3株进行挂牌标记，每株选定3片受光一致的叶片，且均为中上部的功能叶。重复3次。其中，Fo，Fm，Fv/Fm测定前将叶片暗适应20 min。

N采用凯氏定氮法测定；P采用钼锑抗比色法测定；K，Ca，Mg，Fe，Cu，Mn，Zn 采用原子吸收法[8]测定。水势、PV曲线采用压力室法测定；脯氨酸含量采用比色法测定；电导率使用DDS-307电导率仪[9]测定。

2 结果与分析

2.1 柠条和甘草生理特性研究

2.1.1 水分生理特性分析

2.1.1.1 水势日变化 水势是衡量植物抗旱性反应的一个指标[10]，反映植物组织水分的能量大小。3年生柠条和甘草水势日变化趋势为7：00—11：00基本相同，11：00后柠条先升高后降低，而甘草一直下降（图1）。7：00，甘草水势最低。9：00，柠条水势达到第1个峰值，甘草水势达到最大峰值。13：00时，柠条水势达到第2个峰值，表明柠条具有较强的抗旱适应性。

2.1.1.2 PV曲线的变化 植物的PV曲线是研究质壁分离时植物水分状况的一种重要方法[11]。本试验采用PV曲线参数比较柠条和甘草的抗旱适应性，测定了3次PV曲线，选取其中1次进行比较分析，如图2所示。

从图2可以看出，柠条和甘草的初始质壁分离的渗透势ψπ、充分紧张组织中的原初渗透势ψ0π、束缚水含量相等；平均膨压、体积弹性模量ε柠条大于甘草；相对含水量RWC、自由水含量柠条小于甘草。当植物水势降低时，能够保持膨压是一种主要的抗旱机制[12]，柠条具有较大的膨压，地上部抗旱性较强。

2.1.1.3 保水力的比较 耐旱性不同的植物持水力不同，既反映出植物间存在着的固有差异，也可据此比较或推断植物耐受干旱胁迫的能力。耐旱系数一般用保水力表示。柠条和甘草的保水力，根系分别为0.261和0.429，茎分别为0.444和0.052，叶分别为0.057和0.059。甘草以根系较大的保水力来适应干旱，而柠条以枝条较大的保水力适应干旱环境。

2.1.2 矿质营养分析 柠条和甘草矿质元素分布特征不同。从表1可以看出，1年生甘草的根中N，P含量高于柠条，茎中K，Zn的含量高于柠条，叶中 Ca，Cu，Zn，Fe含量较高。2 年生甘草的根中 Mg，Zn 含量高于柠条，茎中 P，K，Ca，Mg，Cu，Zn，Mn，Fe含量高于柠条，叶中 N，P，K，Ca，Mg，Cu，Zn，Mn，Fe含量高于柠条。1 年生柠条和甘草的茎叶中含N量相等。柠条和甘草间作后有利于提高单位面积的生物量和生产力。

表1 柠条和甘草的矿质元素含量

2.1.3 光合生理特性分析

2.1.3.1 日变化 不同年龄柠条和甘草的Pn日变化大体呈双峰曲线（图3）。

不同年龄的柠条第1次峰值出现在10：00—12：00 之间，第 2 次峰值出现在 15：00—16：00之间。1年生柠条日平均Pn最低，3年生、5年生依次增强。1年生甘草的Pn最大值在12：00出现，3年生甘草的最大值在11：00出现，5年生甘草的最大值在10：00出现。15：00第2次高峰出现。5年生柠条叶片的Pn最高，具有较高的光合能力。

本试验测定的Pn较高，原因可能是柠条的Pn与其生理状况及外界环境条件有关。随着甘草年龄的增加，利用弱光的能力逐渐增强，说明甘草适于密植和间作。

由图3可知，柠条和甘草的Tr变化呈不明显的双峰曲线，从9：00—18：00，Tr总体上呈下降趋势，3年生＞5年生＞1年生，且甘草的Tr大于柠条。不同年龄柠条和甘草的WUE日变化均呈单峰曲线，从9：00—18：00呈上升趋势，柠条的WUE大于甘草。

2.1.3.2 光响应 光响应曲线（图4）表明，1年生、3年生甘草光补偿点高于5年生，3年生甘草的光饱和点最高，1年生次之，5年生最小。柠条光补偿点大于甘草，而光饱和点小于甘草。这表明甘草利用弱光和强光的能力均强于柠条。不同年龄柠条叶片利用弱光的能力相近，但随着光强的增加，1年生、3年生柠条Pn增加较快。5年生柠条在相同光强下Pn较低，说明其对强光的利用能力较差。1年生、3年生柠条利用强光的能力相近，光能利用率较高。

表2 柠条和甘草的叶绿素荧光参数比较

2.1.4 叶绿素荧光特性分析 叶绿素荧光分析技术在测定叶片光合作用过程中光合系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面有着独特的作用。柠条和甘草对光能的利用效率不同，柠条对光能的利用效率高于甘草。柠条PSⅡ的有效量子产量和最大量子产量都大于甘草。不同年龄的柠条Yield，Fv/Fm随着年龄的增加呈降低的趋势，不同年龄的甘草Yield，Fv/Fm随着年龄的增加呈先降低后升高的趋势。2.1.5 脯氨酸、电导率、叶绿素含量分析 甘草叶片的脯氨酸含量为206.2 μg/g，柠条为94.6 μg/g，甘草高于柠条，说明甘草的抗性强于柠条。甘草叶片的电导率为38.08%，高于柠条（19.07%）。柠条叶片叶绿素含量为0.401 mg/g，高于甘草（0.391 mg/g）。叶绿素a和b的变化规律与叶绿素一致。柠条叶绿素a/b高于甘草，表明甘草叶片抗逆性较强，柠条叶片以较高的叶绿素含量可适应强光照。

2.2 带状间作对柠条、甘草种间关系的影响

2.2.1 土壤含水量变化规律 从表3可以看出，甘草距离柠条25 cm处的土壤质量含水量（SWC）平均值为2.2%。不同深度土壤含水量40 cm处最大，其次为60 cm，20 cm最小。0～40 cm为柠条和甘草根系的主要分布层。土壤含水量都处于植物萎蔫系数以下，柠条和甘草处于严重水分胁迫之下。柠条和甘草都是旱生植物，吸水能力极强。根据2.1.1.3的试验结果，柠条枝条保水力极强，甘草根系保水力极强，它们以超强的保水能力来适应干旱胁迫。这进一步说明，柠条和甘草这种复合种植模式可以在极度干旱的地区推广应用。

表3 不同深度土壤含水量%

2.2.2 生长情况分析 随着甘草与柠条间距的减小，甘草根质量、芦头直径、茎质量逐渐增大（表4），且甘草种内竞争大于种间竞争。甘草酸含量以距离柠条50 cm时最高，呈先下降后增加的趋势，表明柠条并未对甘草酸含量形成影响。柠条、甘草只要配置得当其就可以正常生长，获得较高的生物产量和理想的药材质量。

表4 柠条和甘草不同间距对甘草大田生长情况的影响

间作系统经济效益预测：甘草价格10元/kg，柠条作为饲料林或薪炭林价格为0.20元/kg，根据带状间作柠条甘草的株行距，柠条收获部分为茎叶，占土地面积的1/5；甘草收获部分为根系，占4/5。经计算，每公顷柠条和甘草复合种植的经济效益为12 447元。由此可见，柠条和甘草复合种植经济效益可观，其复合种植是可行的，值得在我国北方干旱地区推广。柠条株行距为1 m×5 m，带内间作甘草株行距为15 cm×30 cm，这种复合种植模式取得了较好的经济效益，在实践中应根据各地的具体条件，选择适当的配置模式。

3 结论与讨论

柠条和甘草的水分生理特性不同。柠条枝条的水势低于甘草。柠条枝条保水力最大，其次为甘草的根系。甘草以根系较大的保水力来适应干旱，而柠条以枝条较大的保水力适应干旱环境。柠条和甘草的矿质营养特性不同，复合种植可以更加有效地利用环境养分资源。柠条和甘草的光合特性不同，甘草适于密植和间作，间作后可以充分利用光能。柠条则具有较高的光能转化效率。田间栽培条件下，只要配置得当，种间竞争小于种内竞争，边行效应明显，形成的人工植被适应于极度干旱的条件。

柠条和甘草生理特性的不同决定了其复合种植的可行性。甘草耐弱光和强光，适合密植；柠条可起到灌木防护林的作用，有助于人工植被的形成。柠条和甘草形成的植被适宜于极度干旱的气候条件，其复合种植是一种扩大甘草资源和恢复退化生态系统的一种很好的模式，有利于早日恢复我国干旱区天然植被或人工植被。

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