哺乳仔猪消化生理研究进展

张庆丽，张志刚

（武汉新华扬生物股份有限公司，武汉 430074）

仔猪哺乳阶段是生长发育的关键时期，此时仔猪生长发育最快、饲料转化率最高、开发潜力最大，也是对物质代谢最旺盛、对营养不全最敏感的时期。哺乳仔猪消化机能不健全，对饲料条件要求很高。合理的营养是保证仔猪正常生长发育、提高生产能力、降低死亡率的关键。使仔猪从母乳平稳过渡到完全采食固体饲料，满足这一阶段仔猪的特殊营养需要，成为养猪生产中最受关注及研究最广泛、深入的领域。本文主要对仔猪断奶前后消化生理特征进行综述，为仔猪营养的研究提供参考。

1 新生仔猪消化生理特征

新生仔猪出生时就具有了所有的消化能力，开始适应子宫外生活，但出生后消化系统的结构形态和功能需要经过一个特定的演变和激活过程。新生仔猪的消化道上皮在出生后48 h前有很高的通透性，可完整吸收初乳中的免疫球蛋白等大分子物质，从而获得免疫力，但在随后很短的时间内变成能拒绝细菌、病毒等通过的完整的成熟型上皮，这种演变是仔猪通过采食初乳获得的多种活化信号激活消化系统的结果[1－4]。对新生仔猪来说，初乳是至关重要的，初乳可刺激新生仔猪胃、胰腺、小肠的快速增长，促进肠道黏膜增长，绒毛和微绒毛表面积显著增长[5－6]。初乳及常乳的摄入和糖皮质激素水平作为胃肠道成熟的“类生物钟”的一种重要生理调节因子，与其他因子一起影响胃肠道的发育进程[7]。

新生仔猪胃的消化作用很小，胃液中的消化酶主要是凝乳酶和少量的胃蛋白酶，起凝固乳汁和有效的消化乳蛋白的作用，但对蛋白质尤其是植物性蛋白质的消化能力很差。新生仔猪食物主要在小肠内消化。仔猪的小肠绒毛在胚胎期已高度发育，哺乳期间，指状绒毛逐渐变短变厚，同时水解酶和养分转运活性也发生改变[8]。其肠腺、胰腺发育比较完全，能分泌消化母乳的多种消化酶，其中胰蛋白酶、胰脂肪酶和肠液中的乳糖酶含量很高，可较好的消化母乳中的脂肪和蛋白质，而对于饲料中的植物性蛋白需要消化系统的不断发育才能逐渐适应。成熟上皮细胞产生的刷状缘酶，如乳糖酶、麦芽糖酶、蔗糖酶、氨基肽酶等，这些酶的活性在非肠道营养和经肠道供给营养的6日龄的乳猪间是相似的，而经肠道供给营养的仔猪的二肽基肽酶IV活性最高。经肠给予的不同特性的营养物质种类和浓度与相应的刷状缘酶活性呈正相关[9]。

仔猪在分娩前即已经形成了特定的胃肠道微生物区系，出生后2 h内粪便中便可检测出大肠杆菌和链球菌等微生物。而胃肠道微生物区系随着仔猪出生后与环境接触及胃肠道机能的改变而改变，新生仔猪的肠道细菌定植模式，长期影响仔猪肠道健康和生长发育[10]。仔猪胃酸分泌不足，易使胃肠道微生物区系种类数量改变，造成菌群平衡失调，进而导致pH发生改变，这两种因素相互作用，严重影响仔猪肠道的健康。研究表明，大肠杆菌、韦氏梭菌、链球菌、乳酸杆菌、拟杆菌等是仔猪胃肠道的主要菌群，对平衡仔猪肠道健康起着至关重要的作用。

2 断奶前仔猪消化生理特征

仔猪的消化道形态结构随着日龄的增加而发生变化，研究表明，新生仔猪小肠微绒毛较长，呈纤维状，营养物质的消化和吸收率都很高。断奶前小肠黏膜上皮的绒毛呈现纤长手指状，隐窝较浅。断奶后变为树叶状，呈现不同萎缩外观的肠绒毛。

仔猪在3周龄前由于内源消化酶分泌有限和消化道发育不成熟，对固体饲料中营养物质的消化能力很有限。3～8周龄是仔猪胃肠道和酶系统发育的高峰期，一般来说，仔猪消化酶系统在3～4周龄迅速生长，5～6周龄趋于完善。各种消化酶发育进程与进食的母乳和饲料类型相适应，以乳糖酶最早，蛋白酶最晚[11]。

仔猪在出生时胃液的pH达到2～4，随着进食初乳，胃内pH逐渐升高，表明仔猪的胃在出生时即具有分泌胃酸的能力，但在20日龄以前胃底腺不发达，分泌少量盐酸，很快与胃黏液中有机物结合，用通常的滴定方法往往不能发现游离盐酸。20日龄后才能逐渐检测到少量游离盐酸，以后随日龄逐渐增加游离盐酸的量逐渐升高，4月龄时盐酸浓度达到成年猪水平。哺乳期内仔猪胃酸分泌不足，胃内pH偏高，胃蛋白酶原不能被激活，影响蛋白质的消化，而未消化吸收的蛋白质进入后肠，可作为后肠微生物增殖的营养物质，促进后肠微生物大量增殖。同时胃酸具有一定的抑菌或杀菌作用，因此胃酸分泌不足会导致消化系统机能紊乱、发病率上升。

哺乳期仔猪肠道组织发育迅速，应尽早给仔猪补料，刺激胃酸分泌，增强胃酸分泌能力，促进仔猪消化机能不断完善，以适应断奶后完全的固体饲料饲养模式。早期补饲还可促进仔猪胃肠道发育，极显著地改善断奶后对仔猪养分的吸收能力。张振斌等研究表明，进行早期教槽的14日龄断奶仔猪胃和小肠内容物pH以及单位体重胃相对重均高于同龄哺乳仔猪[12]。除了改善仔猪生产性能外，补料能降低仔猪肠道中大肠杆菌数目和下痢发病率。

3 断奶后仔猪消化生理特征

断奶是仔猪出生后遭受的第二次大应激。随着现代集约化生产水平的提高，断奶时间往往提前到3～4周。由于出生后从初乳中获得的免疫球蛋白在随后几天会很快下降，而自身抗体在10日龄以后才逐渐产生，且25日龄以前的自身抗体水平处于相对低谷期，因此在目前集约化生产条件下，断奶期也是仔猪抗体水平最低、开始由被动免疫向主动免疫过渡的关键时期。

断奶对肠道的消化吸收机能造成重大影响。断奶后，原来从母乳中获得的大量的有益于肠道机能的生理活性物质来源被切断，影响肠道的发育和肠道机能的发挥。同时，仔猪不得不由从采食易消化的母乳转化为采食固体饲料，一方面，难消化的固体饲料的高机械外力作用，可导致小肠绒毛变短，断奶后一周内小肠绒毛变为较短的平滑舌状，绒毛萎缩，隐窝加深[13－14]。另一方面，固体饲料所含的饲料抗原和多种抗营养因子，引起肠绒毛的过敏反应，导致绒毛进一步萎缩，绒毛高度明显降低而隐窝深度明显变大，这种绒毛萎缩将使肠黏膜功能性表面积减少，吸收能力下降。

断奶应激造成的肠道结构的改变极大的降低消化酶及刷状缘酶的活性[15－16]。张慧玲试验结果表明，断奶后1～3 d，胰脏和小肠内容物中淀粉酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性降低，到12 d恢复到断奶前水平，断奶后14 d恢复到正常水平[17]。研究发现，与同龄哺乳仔猪相比，14日龄断奶仔猪除空肠内容物胰蛋白酶活性在断奶后4 d内降低外，其胰腺脂肪酶和淀粉酶活性以及空肠内容物胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性在断奶后9 d内均较低。Cera报道，21日龄断奶仔猪在断奶后1周内，胰腺组织脂肪酶活性下降，而小肠内容物脂肪酶活性则升高[18]。胃蛋白酶随日龄增长及采食量增加而增加。仔猪断奶后不同消化器官的同一消化酶活性恢复速度不同（尤其是淀粉酶），肠道组织消化酶活性恢复速度快于胰腺组织。

与此同时，仔猪断奶后采食固体饲料对胃肠道发育有很大的影响。Cera等研究表明，与同龄哺乳仔猪相比，断奶仔猪小肠重占空体重的比例较高[8]。Kelly等研究发现，仔猪断奶后胃绝对重不断增加，并高于同龄哺乳仔猪[15]。这表明随着仔猪断奶后采食量的不断增加，使胃消化固体饲料的能力得到锻炼，刺激了胃的发育。而胰腺组织的发育在仔猪断奶最初受到阻碍，但与其他组织相比较，仍表现出优先生长，可能是胰腺组织更敏感于采食的物理刺激[19]。

仔猪的消化道对液态饲料有较好的适应性。有学者报道，18日龄断奶仔猪采用乳蛋白为基础的液体料，其断奶后1周内的日增重为471 g，而哺乳仔猪和饲喂固体料断奶仔猪的日增重分别为286和123 g，且采食液体料断奶仔猪的小肠绒毛高度明显高于哺乳仔猪。

4 小结

仔猪在断奶前后营养和环境发生显著变化。仔猪对这些变化的适应程度决定了其生存、健康及生长速度。研究发现，消化酶活性的高低与日粮类型和营养水平密切相关。新生仔猪如果不给予初乳或常乳，会导致肠绒毛萎缩，酶活下降，盐酸分泌减少。哺乳阶段早期补饲可以刺激胃肠道器官发育，刺激消化酶活性增加。小肠内容物和胰淀粉酶活性随日粮中非结构性碳水化合物增高而增高，胰蛋白酶在一定程度内随日粮蛋白质水平增加而增加。而仔猪断奶早期阶段消化酶活性显著下降，严重影响了仔猪对饲粮养分的利用。另外，肠道优先利用的物质有葡萄糖、谷氨酸、谷氨酰胺等非必需氨基酸和苏氨酸等，肠道对这些养分利用的增加与否限制了断奶仔猪的最大生长也需进一步关注。

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