影响反刍动物蛋白质利用率的因素

高建萱 （山东省滕州市畜牧兽医局 277500）



影响反刍动物蛋白质利用率的因素

高建萱 （山东省滕州市畜牧兽医局 277500）

反刍动物蛋白质来源于微生物蛋白(MCP)、瘤胃非降解饲料蛋白质(UDP)及极少量的内源蛋白质(ECP)。其中，影响MCP合成的因素主要有饲料蛋白质的组成及含量、饲料中碳水化合物含量、饲料的维生素矿物质以及瘤胃的微生物组成和pH值；影响UDP合成数量的因素主要有饲料蛋白质组成、饲料加工方法等因素。通过对这些影响因素的研究，可以掌握影响反刍动物蛋白质利用率的因素，从而为如何提高反刍动物蛋白质利用率提供依据。

饲料中的蛋白质经过瘤胃微生物的作用后，到达真胃及小肠内的蛋白质称为小肠代谢蛋白质(MP)。主要包括瘤胃微生物合成的蛋白质(MCP)、瘤胃非降解饲料蛋白质(UDP)和极少量的内源蛋白质(ECP)。MCP是瘤胃微生物利用日粮蛋白降解产生的氨、肽、氨基酸作为氮源，利用碳水化合物发酵产生的挥发性脂肪酸(VFA)、CO、糖以及ATP作为碳链和能量合成的微生物蛋白质，可以提供动物机体40%~80%的氨基酸需要，是反刍动物蛋白质的主要来源之一。UDP是指在瘤胃中能够避免被降解，通过瓣胃和皱胃到达真胃及小肠的饲料蛋白质，也称为过瘤胃蛋白(EscapeProtein)。ECP主要来源于唾液脱落上皮细胞和瘤胃微生物裂解残物，其数量很少，可以忽略不计，所以反刍动物的蛋白质需要就等于UDP加上MCP。因而研究影响瘤胃微生物合成MCP及影响UDP数量的因素，能为如何提高反刍动物蛋白质利用率提供依据。

1 影响瘤胃微生物合成微生物蛋白质(MCP)的因素

1.1 饲料蛋白

饲料蛋白质进入瘤胃后，被瘤胃微生物降解为肽、氨基酸和氨，最终以氨氮的形式被微生物合成微生物蛋白，微生物蛋白进入小肠后被分解成氨基酸，用以合成畜体蛋白及乳蛋白。动物摄人氮不足会抑制微生物生长，氮过量，则会在瘤胃内降解产生大量不能被微生物充分利用的氨，会造成大量氨从瘤胃中吸入血液，最后经肝脏处理产生尿素由尿中排出，造成氮源的浪费，甚至会造成氨中毒。同时不利于MCP合成效果的充分发挥。相关研究报道，给绵羊饲喂半纯合无蛋白日粮，当日粮氮由0.95%增加至1.82%时，瘤胃MCP合成量增加，当氮再增加到3.29%时，MCP合成量未增加，说明日粮粗蛋白低于11%，MCP合成降低。研究发现，在日粮粗蛋白维持在12%~13%时，微生物生长量最大，可以保证最大的MCP合成的需要。

1.1.1 氨的释放速度 瘤胃中的NH一N浓度在一定程度上反映了特定日粮组成下，蛋白降解与合成间所达到的平衡状况。由于瘤胃内控制非蛋白氮(NPN)分解速度的脲酶活性过高，从而使瘤胃微生物分解非蛋白氮的速度比利用速度快4倍，而产生的大量氨不能被利用，导致非氮蛋的利用率降低及家畜中毒。关于微生物最佳生长的NH－N浓度，有不同的实验结果，体外试验表明为5~8mg·dL-1，体内试验表明为7~9mg·dL-1。研究表明，干物质消失的最佳NH3－N浓度为23.5mg·dL-1。如何降低非蛋白氮释放NH速度，是提高NPN利用率的关键，目前，可以通过调整日粮组成，将尿素和缺乏蛋白质的粗饲料搭配使用，同时调整好日粮蛋能平衡和满足瘤胃微生物合成MCP过程中对钙、磷、铜、锰、碘、钴硫、镁、锌和维生素A、B、E的需要来提高NPN的利用率；还可以通过脲酶抑制、包被尿素、尿素舔砖、糊化淀粉尿素等方式来降低尿素分解速度，从而达到提高尿素利用率的目的。

1.1.2 小肽及氨基酸 当动物采食按理想氨基酸模式配制的纯化日粮或氨基酸平衡的低蛋白日粮时，不能获得最佳生产性能和饲料效率。为了达到最佳生产性能，必须有一定数量的小肽(二、三肽)。肽是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物，研究证明，肽是瘤胃蛋白质降解的限速步骤。Hooever(1991)已经证明了肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子，对瘤胃微生物蛋白质合成量、小肠内氨基酸组成和微生物对粗饲料的降解都有着重要影响。CruzSoto等(1994)证明了瘤胃微生物的生长速度在有肽时比只有氨基酸时陕70%。肽对瘤胃细菌生长的主要效应是加快细菌的繁殖速度，缩短细胞分裂周期，目前对微生物利用肽的机制还不清楚，但大量试验结果已经表明肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子。

1.2 碳水化合物

碳水化合物在瘤胃内发酵的最终产物是VFA、ATP、CH、CO和H，其中瘤胃内容物的ATP浓度是决定瘤胃微生物合成速度的主要因素。一方面，能量水平对细菌的生长、繁殖和MCP合成有着决定性作用反刍动物蛋白新体系中认为能量是MCP合成的第一限制性因素，细菌利用氮或氨基酸是一个耗能过程而这些能量主要由日粮中的碳水化合物发酵产生。在反刍动物的瘤胃发酵中，保持瘤胃中能量与氮源的释放在速度和数量上匹配，是提高MCP合成量的关键。在饲料投喂顺序上，考虑到各成分发酵速度的不同，可以通过先喂给发酵较慢的纤维质粗饲料，再喂给碳水化合物等能量饲料；最后喂给蛋白质饲料的喂料顺序来实现能氮同步释放。另一方面，瘤胃细菌必须利用碳水化合物形成各种仅一酮酸，才能通过氢化作用形成AA。非结构性碳水化合物(NSC，淀粉、果胶、糖等)与结构性碳水化合物(SC)的比例是影响MCP合成的重要因素。据报道，当日粮中NSC含量过高时，肽的浓度很高，可抑制蛋白的降解，降低瘤胃NH浓度，导致MCP产量降低，但当日粮中SC含量过高时，引起瘤胃内pH值急剧下降，导致微生物活性降低。谭支良等(2000)报道，当日粮中SC:NSC为2.64时，瘤胃发酵达到最佳。碳水化合物的类型对不同氮源的微生物合成也有影响，研究发现快速发酵碳水化合物如淀粉、蔗糖等比其它碳水化合物更能促进微生物生长，将淀粉添加到高粗料日粮中，能增加氮的利用率。总之，当瘤胃中有充足的易利用碳水化合物时，瘤胃中氮的利用率高，蛋白质合成强度大，微生物生长繁殖加快。

1.3 维生素及矿物质

反刍动物自身合成的B族维生素能满足其代谢与生产需要，但对高产奶牛则需要在日粮中添加适宜的维生素来满足其需要。Riddell等进行的体内与体外试验发现，烟酸可以促进奶牛瘤胃微生物合成蛋白质；林海琳(1998)发现在以玉米、棉籽饼和粗料为日粮条件下，向牛的瘤胃中分别添加维生素A、DE，在各自适宜浓度范围内都能促进MCP的合成；许朝芳等(2001)发现胆碱可刺激瘤胃微生物的生长促进瘤胃微生物合成蛋白质，提高微生物蛋白质产量。

矿物质对瘤胃微生物的作用主要有两方面：一是通过钠与碳酸氢根离子能够调节瘤胃pH值，以适应微生物的生长需要；二是提供微生物作用的营养成分，如Ca、P、S、K、Na、Mg、c0等元素的缺乏会抑制微生物的生长；硫是合成菌体蛋白硫的主要来源，而反刍动物瘤胃内适宜N:S为10~15:1l。补充微量元素混合物，可使饲喂秸秆的绵羊瘤胃中氨态氮占总氮的比例下降，真蛋白比例上升，瘤胃微生物蛋白质合成能力得到改善。通过补充谷物饲料、微量元素等营养物质来提高微生物活力。

1.4 瘤胃内环境

1.4.1 瘤胃微生物组成 瘤胃微生物包括细菌、原虫和真菌3种，这些微生物能够利用饲料并通过自身的繁殖，生成大量便于反刍动物利用的蛋白质和氨基酸，并合成多种维生素。水溶性蛋白的分解主要靠细菌，而不溶性蛋白质的分解则以原虫和真菌为主。进人小肠的物质有60%~65%的粗蛋白质是由微生物提供，瘤胃原虫对瘤胃发酵具有重要的调节作用。由于原虫比细菌大得多，一些原虫能吞噬和消化大量细菌，这种吞噬作用增加了氮在瘤胃内的周转和消耗。去除原虫可使瘤胃MCP排量提高约20%。如果添加一些过瘤胃素、茶皂素及豆科物质等，可降低瘤胃原虫数量，增加过瘤胃蛋白质和微生物蛋白，提高蛋白能量比例，提高饲料的利用效率。因瘤胃原虫有稳定瘤胃酸度的作用，故这些添加剂的量不宜过多。

1.4.2 瘤胃pH值 瘤胃理想的酸度为pH6.4~6.8，当pH值降至5.5或更低时，原虫活力降低，数量减少甚至消失，当pH<6.1时，瘤胃内纤维分解菌受到抑制。反刍动物将饲料纤维分解成挥发性脂肪酸会使瘤胃酸度降低，而蛋白质分解成氮则会使瘤胃酸度增加。瘤胃微生物蛋白合成要求pH值高于6.8。反刍动物本身具有利用缓冲剂调节pH值的功能，例如奶牛分泌约150L/d pH8.0~8.5的唾液中有1.5kg的硝酸盐和磷酸盐，可作为瘤胃内乳酸和挥发性脂肪酸的缓冲剂，故反刍动物要采用先饲喂粗饲料的喂料顺序，对于完全混合饲料，粗饲料所占比例不应低于50%，这样能刺激足够的唾液分泌并预防瘤胃过酸。当大量使用精料及干粗料太少或青贮料太多时，会使唾液分泌不足，使瘤胃中有机酸总量升高，导致瘤胃pH值急剧下降，从而抑制微生物的生长。据报道，适当增加饲喂次数可刺激采食，提高干物质的摄食量，减少瘤胃内pH值的波动，有利于MCP的合成。CNCPS体系中特别强调日粮NDF含量，低NDF日粮，会导致瘤胃pH值下降，MCP合成受抑。若瘤胃酸度低于6时，需要使用瘤胃缓冲剂。目前常用的瘤胃缓冲剂有：(1)NaHCO0.75%~1.0% (占日粮DM%)或按精料饲喂量的1.5%~2%添加；(2)MgO 0.2%~0.4%(占日粮DM%)或用2份NaHCO与1份MgO混合，其用量为日粮干物质的0.6%~0.8%；(3)膨润土0.6%~ 0.8%(占日粮DM%)或1.2%~1.5%(占精料%)；(4)草木灰2%~3%(占日粮DM%)或3%~4%(占精料%)。

2 影响小肠非降解饲料蛋白质(UDP)数量的因素

一般优质饼粕饲料蛋白质的降解率均高于50%，饲料中的真蛋白在瘤胃中的降解率过高，会造成最终流入小肠内的蛋白质(UDP)不能满足反刍动物的营养需要量。如何降低饲料中的真蛋白在瘤胃中的降解率，增加反刍动物小肠可消化蛋白质和氨基酸，是动物营养学者进一步研究的目标。

2.1 饲料蛋白质组成的影响

Horigome等(1984)发现，饲喂含丹宁的日粮(无论是游离丹宁还是蛋白丹宁复合物)，蛋白质的消化率随日粮中丹宁浓度的增加而减低。瘤胃外流速度加快，日粮在瘤胃内停留时间缩短，其蛋白质降解率下降。影响外流速度的因素很多，其中受日粮的结构和饲养水平的影响较大，尤其是日粮的精粗比例。

2.2 饲料加工方法的影响

2.2.1 化学处理 用甲醛处理大豆粉时发现，当甲醛用量为粗蛋白的0.4%时，瘤胃蛋白质降解率明显降低，而用量从0.4%增加到0.8%时，降解率下降不明显(P>0.05)。Phillos(1981)的研究认为，反刍家畜最大限度地利用氨的适宜甲醛用量是每100g粗蛋白质为0.35~0.50g，而微生物和酶对氨的消化取决于甲醛处理后持续的时间。用甲醛处理花生饼来研究瘤胃降解的实验表明，随甲醛用量的加大，瘤胃内氨浓度明显降低。用氢氧化钠处理豆饼饲喂公犊和泌乳母牛，发现豆饼含氮化合物的消化率提高，犊牛氮沉积增加，泌乳母牛的产奶量、校正乳固形物产量及蛋白质利用率比喂未处理豆饼日粮的母牛高。相关研究表明，70%的乙醇于80℃处理豆饼或70%乙醇热压处理豆饼比单一乙醇处理蛋白质降解率要降低6.6%。

2.2.2 物理包被 程茂基证明，全血、乳清蛋白、卵清蛋白等富含白蛋白的物质对饲料中真蛋白质具有保护作用。据报道，用10%、20%、30%、40%、50%鲜血对豆饼蛋白质蒸煮时的降解率研究结果表明用30%的鲜血比较合适。全血等白蛋白保护日粮蛋白质不存在过度保护，但存在用血量大的问题。利用对pH值敏感的聚合物对易分解的氨基酸进行包被，在正常瘤胃内聚合物比较稳定，但当到达皱胃或小肠时，包被物溶解破裂，释放出游离氨基酸，被胃肠道有效吸收部位所吸收利用。但当日粮中pH值低于4时，保护性聚合物在瘤胃内的稳定性下降。

2.2.3 加热处理 试验表明，加热处理蛋白质补充料可明显降低瘤胃中氨的产生速度。加热是保护饼粕类饲料蛋白质过瘤胃的很有效的保护方法，但因蛋白质在加热过程中会发生不可逆转的反应，从而影响其在小肠内的利用率，因而不同的饲料种类、蛋白质结构，热处理的加工方法及温度应不同。

2.2.4 生物学调控 适宜的抗生素能够降低微生物分解蛋白质的活性，瘤胃素可以改变瘤胃微生物群体组成和酶活性而影响瘤胃发酵过程，增加丙酸，减少甲烷产生，抑制蛋白质降解，改善饲料利用率。用瘤胃素添加剂饲喂小公牛表明，瘤胃素的添加显著降低细菌氮的流量，增加小肠饲料氮量，可能是瘤胃解朊作用降低而节省饲料蛋白质。对瘤胃内氮的分析实验发现，补饲酵母培养物降低了瘤胃内氨态氮的浓度，十二指肠内非氨态氮上升。

综上所述，要提高反刍动物对饲料蛋白的利用率，今后应着重于对反刍动物饲料加工技术、非蛋白氮缓释技术、瘤胃pH值调控技术、瘤胃微生物营养调控及调控机理、营养物质的过瘤胃技术以及反刍动物的营养体系等方面进行深人的研究。

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（2011–012–30）

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1007-1733(2011)03-0052-03