作物对水分胁迫的生理响应研究进展

杨振兴 ，周怀平 ，关春林 ，解文艳 ，程 丹 ，车 丽

（1.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原 030006；2.山西省农业科学院玉米研究所，山西忻州 034000；3.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原 030032）

干旱是世界农业生产所面临最严重的问题之一。据统计，世界干旱半干旱地区占陆地面积的1/3；我国干旱半干旱地区约占国土面积的50%，尤其是广大北方地区，干旱化、沙漠化日益加剧，已成为我国面临的重大环境问题，同时也是我国“西部大开发”战略实施面临的关键制约因素[1-2]。多数作物在逆境中，会逐渐形成一套感受和传导干旱的信号系统，并能产生一系列适应干旱的变化，以增强抗旱性。

1 水势和渗透调节

1.1 水势

水势不仅是作物的重要组成部分，同时也是作物体内物质的溶剂和一些生理生化反应的原料[3]。作物的叶水势代表作物水分运动的能量水平，反映作物组织的水分状况，是作物的一个重要生理指标[4]。当植物遭受水分胁迫时，其叶水势下降；品种抗旱性越弱，水势下降就越大。王海珍等[4]研究表明，不同水分处理对4个树种叶水势存在明显的影响，4个树种叶水势随土壤水分的降低而下降；中度和重度干旱胁迫下，白刺花与辽东栎则仍能保持较高的叶水势，表现出对干旱具有较强的适应能力，抗旱性强。高照全等[5]研究表明，桃树在整个干旱周期过程中，气孔导度和叶片水势均呈波动式减小。李书义等[6-7]研究表明，水分胁迫对树木的影响是多方面的，可导致株高、茎、根系生长、叶片数、叶面积、生物量等受到抑制。裴英杰等[8]以67个玉米品种为材料，进行抗旱性鉴定，结果表明，正常供水条件下，对照和各品种水势在-0.2～-0.4 MPa之间；水分胁迫条件下，对照和各品种水势都有所下降，其水势下降范围为-0.5～-2.2 MPa，说明各品种抗旱性存在差异。张维强等[9]研究表明，随着水分胁迫的强度增大，植物体内的水分越趋减少，耐旱性强的铁单8号叶水势下降幅度小于耐旱性中等的丹玉13号，说明耐旱性较强的品种水分损失较慢。顾慰连等[10]选用不同类型的玉米抗旱品种，采用盆栽试验进行不同生育时期的水分胁迫研究，结果表明，随水分胁迫进程加快，水势下降幅度增大；但抗旱性玉米品种豫单8号，水势变幅较小，生长受抑制的程度也小，可见其对干旱的适应性较强，与地上部水势较低、干旱时水势变化幅度较小有关。较低的叶水势增大了植株与土壤间水势梯度，吸水力增强；水势下降幅度小，有利于维持较大的细胞膨压。王万里[11]报道，在人工控水条件下，玉米和向日葵叶片水势为-0.15～-0.25 MPa时，伸展最快；当叶片水势下降到-0.4 MPa时，向日葵叶片已停止生长，玉米叶片的生长下降到最大生长量的20%，表明干旱胁迫下水势的降低最终会抑制作物的生长。程林梅等[12]选用抗旱性较强的棉花种质材料BPA68和中等耐旱品种中棉12号，研究结果表明，经水分胁迫后，BPA68叶水势下降幅度比中棉12号小，说明耐旱性材料水分丢失慢，从而保持了较高的叶水势；复水48 h后，叶水势能恢复到正常供水值。不同生育时期比较，结铃初期的叶水势下降幅度较初花期大，具有抵御和忍耐干旱的优良特性。程林梅等[13]测定了白羊草在黄土高原丘陵沟壑区大田干旱条件下的叶水势，结果表明，正常供水，叶水势为-4.92 MPa；土壤干旱下，下降到-17.22 MPa；恢复供水48 h后，仍可恢复到正常供水值，说明白羊草在干旱条件下能维持水分平衡，表现出较强的抗旱性。

1.2 渗透调节

渗透调节是植物在水分胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式。它主要通过植物主动积累溶质来降低渗透势，从而降低水势，以便从外界继续吸水，维持膨压等生理过程，使体内各种代谢都能正常进行。植物在遭受干旱胁迫时，通常积累渗透调节物质抵御干旱胁迫。关于渗透调节物质抵御干旱逆境所起的作用，国内外学者进行了大量的研究。陈鹏等[14]对梭梭（Haloxylon ammodendron）幼苗的研究发现，干旱胁迫时，梭梭幼苗体内甜菜碱积累，随着幼苗的生长发育，甜菜碱含量不断增长，从而提高了幼苗的抗旱性。植物由于长期对干旱环境的适应，自身可能具有一些特有的小分子物质，如甜菜碱、脯氨酸和山梨醇等一些离子，从而对植物起到保护作用。

1954年，Kemble等研究黑麦时首先发现，干旱下脯氨酸大量积累，以后在大麦、小麦、水稻、高粱、大豆、棉花、烟草上得到了证实。各种逆境都会引起植物体内脯氨酸积累，特别是干旱胁迫下积累最多，可比原始含量增加几十倍[15]。裴二芹等[16]以5个抗旱性不同的玉米自交系为试验材料进行研究，结果表明，在正常水分条件下，随着作物的生长，不同材料脯氨酸含量没有明显的增加；但在干旱胁迫下，随着胁迫程度逐渐加重，脯氨酸含量逐渐增加，抗旱性强的材料脯氨酸含量增加较多，敏感性材料脯氨酸含量增加较少。吕德彬等[17]研究了8个小麦品种在不同水分胁迫下幼苗叶片的含水量和脯氨酸含量，结果表明，水分胁迫能引起脯氨酸含量的显著增加；在15%PEG处理下，8个品种脯氨酸含量平均比对照增加1.7倍，且品种间差异较大，其中，豫麦2号增加最多，为正常供水的3.3倍。程林梅等[18]选用山西省主干品种旱地小麦晋麦7号，中水肥品种晋麦6号和高水肥品种晋麦8号作试验材料，在拔节期干旱处理15 d后，测定脯氨酸含量，发现晋麦7号比对照增加10～25倍，晋麦6号比对照增加9～12倍，晋麦8号只增加2～5倍。说明品种间脯氨酸的积累有明显的差异，其与抗旱性呈正相关。Yamada[19]等研究认为，脯氨酸含量的积累可作为抗旱性的鉴定指标。

2 活性氧代谢与生物膜

干旱是植物组织一种重要的胁迫因子，它能使细胞膜脂受伤害，也能干扰植物细胞中活性氧的产生与清除之间的平衡，导致植物细胞遭受氧化胁迫。在正常条件下，植物细胞中产生的活性氧与清除系统保持平衡；当环境胁迫长期作用于植物，产生的活性氧超出了清除系统的能力时，就会引起活性氧积累，产生氧化伤害[20]，植物体内为保护自身免受其伤害亦形成一套相应的抗氧化保护系统，如超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT）等[21]。唐连顺等[22]研究了水分胁迫下玉米叶肉细胞超微结构变化与保护酶活性的关系，结果表明，在胁迫初期，玉米受伤害较轻，膜系统基本完整，叶片中SOD和CAT活性上升，膜脂过氧化作用较弱；随着胁迫时间的延长，叶绿体叶层系统严重损伤，叶片SOD和CAT活性显著下降；复水后，叶片超微结构有所恢复，保护酶也基本上恢复到正常水平，伤害越轻的品种其保护酶活性恢复越快。姚雅琴等[23]研究发现，轻度水分胁迫（-0.5 MPa）对小麦品种的叶肉细胞超微结构几乎没有影响，认为短期轻度水分胁迫，能提高保护酶活性，从而加强对膜系统的保护，使植物对胁迫产生一定抵御力。王宝山等[24]试验结果表明，在干旱初期，SOD活性有所上升，随着干旱程度逐步加剧，则会使SOD活性下降。董钻等[25]试验结果表明，大豆受干旱后，体内自由基大量增加、保护酶活性下降，结果导致膜脂质过氧化，丙二醛积累，膜透性增强，大豆细胞外渗电解质百分含量与其水势呈高度正相关。许振柱等[26]研究结果表明，土壤水分亏缺使膜透性增大，膜脂过氧化物丙二醛含量升高，导致不饱和脂肪酸指数下降，亚麻酸含量下降；严重干旱时，过氧化物酶活性升高，表明土壤干旱会损伤小麦旗叶质膜，随着受损程度的提高，小麦旗叶受损程度逐渐加重，植物对干旱的适应性逐渐降低。

3 结语

植物在逆境胁迫下，其生理代谢的变化一直是逆境生理的研究热点。作物的叶水势代表作物水分运动的能量水平，反映作物组织的水分状况。干旱条件下，抗旱性较强的品种叶水势变化幅度较小，保持较高的叶水势；复水48 h后，叶水势能恢复到正常供水值。反映出耐旱植物体可自身调节水分状况、维持水分平衡，表现出较强的抗旱性。

耐旱性植物在干旱条件下，可积累一些低分子代谢物质，如甜菜碱、脯氨酸和山梨醇等一些离子，使细胞维持较高的细胞质渗透压，有利于植物在干旱条件下的水分吸收，从而提高植物抗旱性。SOD和POD活性、MDA和Pro含量相互协调，共同反映植物对干旱胁迫的适应能力，是评价植物抗逆境的指标，这成为干旱和半干旱地区合理选用品种的理论依据。植物抗旱需水的研究已取得了很大的进展，人们已掌握了包括细胞膜透性、过氧化物酶活性、脯氨酸含量等抗旱指标在干旱胁迫下的变化规律。吕德彬等[17]根据室内模拟干旱试验中生理生化指标测定和田间试验中产量性状的分析，对参试品种进行分类，其结果表明，水分胁迫导致相对发芽率明显下降，株高降低，旗叶变短、千粒质量下降和主茎穗粒减少。说明可以用室内模拟干旱试验代替田间干旱试验。苗期鉴定工作在室内进行，不易受外界环境的干扰和参试材料多少的限制，尤其是对众多材料的筛选，室内模拟鉴定比较快捷经济。但总的来说，植物抗旱机制是多种生理生化综合作用的结果。关于植物的抗旱性，不同的品种、同一品种在不同的生育时期水分胁迫的强弱都存在差异。因此，在筛选和鉴定抗旱品种时，应对整个品种生育时期的生理生化指标和产量等进行综合考虑。

如何把现有的生理生化研究所获得的成果尽快应用于生产实践中，如作物抗逆性评价是今后需要值得探索的问题。随着分子生物学和基因工程的快速发展，将会克隆出更多与抗旱有关的基因，并快速转到植物中。

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