集合种群研究进展

王春弘

（黄淮学院农林科学系，河南驻马店 463000）

人们在研究生物灭绝现象时，发现很多生物的灭绝过程是栖息地先行破碎，连续分布的种群分裂成斑块状种群，然后逐个斑块内的种群灭绝，最后导致整个种群的灭绝。也可能在片断化过程中，一些斑块中（栖息地合适，但由于竞争干扰等因素的影响）的种群退缩回到较大的中心斑块，并在这种大的斑块中继续生存。也有的种群在栖息地分裂成斑块状后，局部小种群因为其他斑块种群的个体不断迁入而能长期生存，甚至局部种群灭绝后形成的“真空”空间也可能被临近斑块种群的迁入占领而得到恢复。现代的种群理论认为，自然种群的空间分布形式是占据斑块状的栖息地，并且不断地转换栖息地、不断进行局部的灭绝和重建的过程[1-3]。

1 集合种群理论概述

集合种群是指在相对独立的地理区域内，由空间上相互隔离，但又有功能联系（一定程度的个体迁移）的2个或2个以上的局部种群组成的种群镶嵌系统[4-5]。集合种群生物学的概念最初可追溯到Wright的遗传漂变理论[6-7]。1954年，Andrewartha和Birch在大量昆虫种群生物学实验的基础上，发现种群控制理论中密度制约学说存在某些问题，他们发现局域物种的灭绝是一种普遍现象，同时，也认识到在空白栖息地物种重建的可能性。但是当时人们忽视了他们的看法，直到1969—1970年，Levins在讨论有关灭绝的数学模型时，用metapopulation这个单词来表示“灭绝—重建”可能的一个种群的斑块状分布结构系统，也就是集合种群（也译作异质种群），它被用来表示一组斑块状分布的各个局域种群的集合[2]。Levins从一个全新的角度研究了种群有局部灭绝以及重建这一问题，为集合种群的发展奠定了坚实的基础，集合种群的研究也迅速发展起来。经过多年的研究，这个概念的内涵有了较大延伸，现在这个概念一般指生活在栖息地破裂、呈斑块状分布的且有功能联系的各个局域种群的集合。Hanski指出，集合种群的局部种群之间的迁移，可以使各局部种群根据环境的变化调整种群内部的密度以及在栖息地内的分布模式，以利于整个生物种群的生存。由栖息地斑块组成一种物种分布网络，物种通过迁移相互联系在一起，并在不同的栖息地斑块上形成局部种群。种群个体的相互作用及与环境之间的复杂动态关系，体现在斑块内的局部种群动态上[2-3]。如何判定一个种群系统是否为集合种群，Hanski等建议，如果一个系统满足下列4个条件，即可认为是一个典型的集合种群。（1）适宜的生境（栖息地）以离散的斑块状形式存在，这些离散的斑块被局域繁殖种群所占据。（2）所有的局域繁殖种群都有灭绝的风险，否则，种群会一直存在下去，将会形成“大陆—岛屿”型的集合种群。（3）适宜栖息地之间的隔离程度不能过大，否则，种群的重建将不可能，会导致在斑块内的分散种群水平灭绝，这将是一个非平衡集合种群。（4）各个局域种群的动态不能完全同步，如果完全同步，集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。这种异步性足以保证在目前环境条件下，不会使所有的局域种群同时灭绝。这样的系统是符合典型集合种群的一般概念，也是比较容易理解的。

2 集合种群的构建及其模型

从一个物种系统能称为集合种群的判定条件可以看出，一个集合种群要长期生存，各局部种群间的迁入率必须大于各自的灭绝率；集合种群越大（即组成该集合种群的局部种群越多），种群生存的时间越长；集合种群的稳定性由局部种群之间的迁移来维持，局部种群之间迁移率越高，集合种群的动态稳定性越高；组成集合种群的局部种群，其生存的栖息地对集合种群的生存有重要作用。在不同栖息地中生活的局部种群，会因为环境不同而导致遗传结构上的不一致，当这些属于不同群体的个体互相迁移时，往往会带来遗传上更多的丰富度，即可以增加基因的多样性，从而抵制近亲繁殖带来的种种弊端及减少遗传漂变带来的不利影响，使种群的遗传更为稳定，提高种群的生存能力[3]。因为构成集合种群的局部种群之间的空间距离，以及动物的扩散能力是影响扩散率的直接因素，所以这2个因素对于集合种群的维持有很大的影响。集合种群理论主要关注局部种群之间个体迁移的动态以及物种的续存条件[3]。Levins认为，集合种群要维持生存，局部种群的重建（recolonization）速率必须高到足以补偿灭绝速率，并使集合种群在很短的时间内能够增长[2]。

研究集合种群的模型主要有几种：（1）“灭绝—重建”平衡模型。包括Levins的单个种群模型和关联函数模型[8-9]。（2）生态学模型。常用的如单一物种模型，这种模型可以模拟组合集合种群的局部种群的动态，模型把相互间有个体迁移的局部种群综合为一个种群来模拟，产生种群长期生存所需要的局部种群数量阈值，在阈值之上，种群就得到长期的生存，在阈值之下，种群就走向灭绝[10]。（3）遗传学模型。该模型的目的是研究集合种群维持种群遗传多样性的作用，在每一个局部种群中，近亲繁殖是一个很重要的考虑因素[11]。在实际应用中，各种模型都可以根据不同的野外实际情况，通过增加模型的参数或改变参数之间的相互关系，从而产生各种结果，以尽可能地反映实际种群的变化。目前，使用最多的是应用关联函数模型研究集合种群动态。Hanski等[8，12]应用关联函数模型研究网蛱蝶集合种群动态及种群预测；Moilanen等[13]用加入栖息地质量和景观结构的关联函数模型来研究豹纹蝴蝶集合种群动态；Gaona等[14]用关联函数模型进行伊利比亚猞猁的种群动态和生存能力的研究。

加入栖息地质量和景观结构的关联函数表明，斑块的栖息地质量与有效栖息地面积有重要关系，栖息地质量越高，则斑块有效栖息地面积越大；而有效栖息地斑块面积越大，局部种群相对也越大[15]。Andérn等[16]从栖息地片断化过程中，栖息地斑块变小对种群动态的影响现象中发现，斑块变小对不同类型森林鸟类的影响是不同的：对于常见种，栖息地的缩小仅仅是因为其生活面积变小而引起种群下降；对于边缘种，片断化程度增加，栖息地相对边缘加长，因此种群下降的影响比仅考虑面积效应时小的多；而对于在森林内部的种群则又是不同的情况，种群下降要比仅仅考虑面积效应所引起的种群下降大得多。斑块周围的景观结构以不同程度的隔离对集合种群动态产生作用，而隔离程度则通过影响斑块间迁移率和迁移死亡率来影响交流和局部种群的“灭绝—重建”动态。栖息地斑块的隔离度越大，则迁移率相对就小，迁移过程中的风险也就越大。

3 栖息地片断化与集合种群之间的联系

栖息地片断化对动物的影响主要包括异质效应、边缘效应、斑块格局效应、面积效应、隔离效应、干扰效应、遗传效应和种间竞争效应等[16-18]。从实践运用上来看，集合种群建立的前提条件是局部种群斑块状分布在分离开的栖息地环境中，栖息地片断化就产生了这样的格局，使得集合种群有了实践的基础。如果栖息地的破坏程度不断地增加，斑块间的交流就不能实现。依据现在所掌握的资料来分析，会有2种结果：局部种群太小或可利用资源太少，不能维持这个种群的存在，导致局部种群的灭绝；局部种群有足够的资源，且在遗传上有足够大的多样性，局部种群就能继续存在。在第2种可能中还有2种可能性：（1）隔离不消除，种群可能沿着自己独立的进化方向前进，从地理隔离到生殖隔离，严格意义上说就是形成了新的物种；（2）隔离消除，由于环境的改善，片断化得到了减弱等原因，从而使局部种群间的个体交流变为可能，动物的迁移使得斑块中的局部种群成为一个整体——集合种群。但是隔离机制的产生需要好几十代的时间，由于一般的大型兽类的生活史很长，好多种类的动物在没有形成隔离机制前就灭绝了。集合种群理论可以预测一些物种在栖息地片断化时的种群动态，并可以利用模型估计种群存在的条件，这些相对于原来的经验数据等来说更加可靠。可以认为，方法和技术以及理论的创新，可以推动种群生态学及空间生态学的新发展。

4 集合种群应用的前景

相对于迁移能力弱、种群数量小的物种来说，栖息地片断化有重要影响，因为栖息地片断化造成种群分布的隔离，除了直接对动物个体产生不利影响外，还会引起种群交流受阻，势必阻碍种群间的基因流动和杂交，久而久之，近亲繁殖增加，导致种群生存能力下降、种群退化，物种有走向灭绝的可能。对种群数量小、且其栖息地已经片断化的珍贵濒危物种采用集合种群理论进行研究，了解其栖息地受胁的现状，对于保护珍稀濒危物种、维护生物多样性和保持生态平衡有重要的现实意义，在种群生态学的数学模型、遗传学的遗传漂变和生物进化论方面有重大的理论意义[19-20]。总的来说，关于集合种群的研究前景是非常广阔的。

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