白蚁对捕食性天敌的防御机制研究进展

徐 鹏，王思忠，陈天荣，谭速进，刘丹碧

(成都市白蚁防治研究所，成都 610016)

白蚁是地球上已知的最古老的社会性昆虫，主要以木质纤维素类物质为食，在地球生态系统中发挥着极为重要的作用 (Engel et al．，2009)。白蚁属等翅目社会性昆虫，目前全世界已描述的种类约有3000种，未知的白蚁种类约有300～600种 (Engel et al．，2009;Eggleton，2010)。白蚁属低等的较为原始的昆虫，天敌种类繁多，许多高等或低等的动物均可以白蚁为食。同时，白蚁的生活环境复杂多样，还经常受到各种致病性病原微生物的威胁。但是，在长期的进化过程中，白蚁数量并没有因为天敌或各种病原微生物影响而明显减少，这与白蚁在长期的协同进化过程中形成的复杂有效的防御机制密切相关。

白蚁天敌基本上可分为巢内寄生性天敌和巢外捕食性天敌两大类 (Huang et al．，2000)。白蚁对病原寄生物的防御主要依靠体内的免疫防御体系，对捕食性天敌主要通过巢、兵蚁和工蚁来进行防御。白蚁巢群数量庞大，不同种类白蚁巢内的个体数量少则几千，多则上百万。这些个体品级分化明显，分工明确，彼此团结协作，常利用巢群集体的优势来抵御外敌入侵。目前虽然国内外已有白蚁对捕食性天敌防御机制相关方面的文献综述 (Deligne and Pasteels，1982;Deligne et al．，1982;SpantonandPrestwich， 1982;Prestwich，1983;Prestwich，1984;Huang et al．，2000;Noirot and Johanna，2000;Scholtz et al．，2000;Scholtz et al．，2008;Šobotník et al．，2010)，但是还缺乏涉及白蚁对捕食性天敌防御机制各个方面的综合性文献报道，本文从白蚁巢的防御、兵蚁的防御、工蚁的防御和白蚁的防御报警四个方面，结合最新的文献报道综述了白蚁对捕食性天敌的防御机制研究概况。

1 白蚁巢的防御

抵御捕食性天敌的入侵是白蚁在建巢时面临的主要环境选择压力，在长期的进化过程中，白蚁巢已成为白蚁巢群的一道极为重要的防线 (Noirot and Johanna，2000;Perna et al．，2008)。在白蚁众多的捕食性天敌中，蚂蚁是最为主要的天敌，白蚁复杂的防御机制主要针对蚂蚁进化而来(Spanton and Prestwich，1982;Prestwich，1983)。根据建巢地点的不同常将白蚁巢分为土栖性巢、木栖性巢、土木栖性巢和寄居性巢 (Huang et al．，2000)。

土栖性白蚁巢依土而建，有的完全建于土中，有的直接建于地表，有的靠近树木的根部或土中的木材而建。土栖性白蚁巢复杂多样，巢体结构和筑巢具体位置直接决定了白蚁巢的防守效率。依地表树干或根部而建的土栖性巢，如方白蚁属Cubitermes和弓白蚁属Amitermes白蚁巢，外壁相对较厚，且干燥坚硬;直接建于地表的土栖性巢，如大白蚁属Macrotermes和土白蚁属Odontotermes的土垅型巢外壁厚度可达数厘米，厚实坚硬，且与土壤接触的部分很少，这种类型的白蚁巢减少了与天敌如蚂蚁直接接触的机率，同时还可抵御大型动物的冲击 (Noirot and Johanna，2000;Schöning and Moffett，2007)。建于土表的头白蚁属Cephalotermes白蚁巢外壁不仅厚而坚实，而且巢内的蚁路相对狭窄，防守效率大为提高 (Thorne et al．，1996)。完全建于土中的地下土栖性巢，深浅不一，如黑翅土白蚁Odontotermes formosanus巢深可达5米，很大程度上减少了白蚁个体被捕食的可能 (Cheng et al．，2007)。大多数地下型和少数地表型白蚁巢埋于土中的部分，还经常被另外的一层坚硬的外壳包被，巢与外壳之间还存在一层空间，该空间内几乎无白蚁活动，巢内的白蚁仅通过少数的蚁路穿过这层空间 (Genise and Bown，1994;Noirot and Johanna，2000;Roberts and Tapanila，2006)。这层空间除了在调节巢内微环境方面发挥重要作用外，还起着保护内部巢群的重要作用，一些捕食性天敌即使能突破坚硬的外壳进入这层空间，但当其并未发现捕食对象时，也往往会放弃捕食 (Noirot and Johanna，2000)。土栖型白蚁巢最重要的部位——王室，防御工事更为明显，呈典型的城中堡垒结构 (Noirot and Johanna，2000)。大白蚁亚科刺白蚁属Acanthotermes和大白蚁属的几种白蚁巢的王室结构最为复杂，王室除被一层具明显瘤状突起的坚硬外壁包被外，外面还具有一层保护层空间 (Genise and Bown，1994)。

木栖性白蚁巢主要包括木白蚁科和原白蚁科的白蚁巢。如堆砂白蚁属Cryptotermes白蚁将巢筑于干燥的木材内，树白蚁属Glyptotermes和新白蚁属Neotermes则专门筑巢于活体树木的枝干中。一种木白蚁Kalotermes minor Banks甚至能在木柱的地下部分内部筑巢。原白蚁属Hodotermopsis的一些种类一般在原始森林的地面倒木内筑巢。这些木栖性巢，由于有木质材料做为掩体抵御天敌的入侵，巢体结构相对简单，体积也较小，蚁巢常为木材内的一些简单的孔道 (Huang et al．，2000;Noirot and Johanna，2000)。有的白蚁巢甚至悬空而建，如木栖性的象白蚁属Nasutitermes巢，蚁巢仅通过少数的蚁路与地表接触，这种类型的白蚁巢，由于在空间上减少了与天敌接触，外壁相对较薄，有的甚至薄如纸片，较容易被破坏 (Barbara and Michael，2000;Noirot and Johanna，2000)。

土木栖性的白蚁巢主要为鼻白蚁科的一些种类的巢，该些种类的巢既可建于干木、湿木或活的树干中，也可完全建于地下土壤内。该类型的巢建巢地点无严格限制，结构和形状也常受外界环境的影响而多变，如乳白蚁属Coptotermes和散白蚁属 Reticulitermes的巢 (Huang et al．，2000;Noirot and Johanna，2000)。这种类型的巢防守效率相对较低，但散白蚁属巢常采取分散不形成明显主巢的策略，减轻天敌或人为因素对整个巢群的影响 (Huang et al．，2000)。

白蚁巢中还有一类特殊的寄居性巢。如钳白蚁Termes winifredae自身不筑巢，而是直接寄居在其他种类白蚁巢的几个小室内 (Huang et al．，2000)。一种锯白蚁Microcerotermes malmesburi自身虽也筑巢，但常将巢筑于其他种类白蚁巢的内部或下面 (Huang et al．，2000)。这些寄居性巢自身的防御能力很弱，几乎完全依赖被寄居的白蚁巢达到防御的目的。

2 兵蚁的防御

兵蚁是绝大部份白蚁种类中已特化为专职防御的品级，兵蚁只行使防御的功能，这也是白蚁与其他社会性昆虫的重要区别 (Prestwich，1983;Noirot，1989;Noirot and Johanna，2000)。兵蚁防御按作用方式常可分为机械防御和化学防御。机械防御主要指兵蚁特化了的头部或上颚以“堵”、“压”、“砍”、“刺”等物理方式进行防御。兵蚁的化学防御主要是指兵蚁体内的各种腺体分泌物、肠道内含物或体内粪便以“叮注”、 “喷洒”或“涂刷”等形式注入天敌伤口或接触天敌体表进行的防御 (Prestwich，1984)。同一物种或同一巢内的兵蚁往往采取两种或多种防御方式协同防御，以期达到最大的防御效果。

2.1 白蚁兵蚁的机械防御和化学防御

白蚁兵蚁头部形态复杂多变，Weesner例举了白蚁兵蚁头部的16种不同形态 (Weesner，1969)。Prestwich根据前人的研究报道及综述将兵蚁头部类型分为9类，并对每种类型的上颚在防守的作用做了较为详尽的阐述 (Prestwich，1984)，在此基础上，Scholtz等利用特征形态分析法对白蚁兵蚁头部形态的进化及兵蚁的防守策略作了更进一步的深入分析 (Scholtz et al．，2008)。

第一类为兵蚁用头部进行“堵”式防御。兵蚁用头堵塞蚁道的防御行为是白蚁在进化过程中所具有的祖征，在不同白蚁种类中普遍存在 (Noirot and Johanna，2000;Matsuura，2002;Roux et al．，2009)，在低等的原始干木白蚁种类中表现尤为明显 (Prestwich，1984;Thompson et al．，2000)。堆砂白蚁属是木白蚁科中典型的大头型兵蚁，头部骨化特异增大为圆柱状，当白蚁巢遭到天敌入侵时，兵蚁即迅速用头部堵住狭小的蚁道孔洞 (Deligne et al．，1982;Scheffrahn et al．，1998)。高等白蚁中的许多白蚁种类，如以化学防御为主要防御手段的方白蚁属 (Prestwich et al．，1978;Deligne and Pasteels，1982)、节白蚁属Noditermes(Deligne and Pasteels，1982;Naya et al．，1982)和戟白蚁属Armitermes(Trainiello et al．，1984)，及不具化学防御的头白蚁属和锯白蚁属Microcerotermes(Spanton and Prestwich，1982)，兵蚁同样可采取用非特异增大的头部堵塞蚁道的防御方式。虽然兵蚁用头堵塞蚁道是不同种类的白蚁普遍采取的一种防御方式，但当白蚁巢面临善于挖掘的天敌侵袭时，这可能并不是一种有效的防御方式，采取这种防御方式的兵蚁上颚退化明显，在兵蚁防御时起的作用不大，甚至已经完全退化 (Prestwich et al．，1978;Prestwich，1984;Thompson et al．，2000;Roux et al．，2009)。

第二类为兵蚁利用上颚进行“压”式防御。采取该类型防御方式的兵蚁的上颚短小、粗状，呈锯齿状，主要靠左右上颚的相互挤压进行防御，但“压”的幅度较小，仅存在于低等原始的白蚁种类中。具这种类型上颚的兵蚁，在种群中的数量较小，行动相对比其他种类的兵蚁迟缓，常伴随头部特异性增大，这种类型的上颚为所有白蚁种类的工蚁所具有 (Prestwich，1984;Roux et al．，2009)。

第三类为兵蚁利用上颚进行“砍”式上颚。采取该类型防御方式的兵蚁上颚比第二类的上颚更细长，“砍”的动作幅度大，常交叉，这种类型的上颚在鼻白蚁科 (如异白蚁属Heterotermes)、齿白蚁科和白蚁科中普遍存在 (如大白蚁属、方白蚁属和聚白蚁属Syntermes)(Prestwich，1983)。采取该类型防御方式的兵蚁除用上颚“砍”造成天敌损伤外，还伴随向天敌伤口处喷射由额腺分泌具粘性的刺激性有毒物质 (Prestwich，1979;Deligne et al．，1982)。Seid等报道一种白蚁属Termes panamaensis兵蚁拥有自然界中最快的攻击武器，其上颚的攻击速度可以达到惊人的70米/秒，大部份闯入狭窄蚁道内的入侵天敌受到如此高速度的冲击都会当场毙命 (Seid et al．，2008)。

第四类为兵蚁利用上颚进行“刺”式防御。采取该类型防御方式的兵蚁上颚细长，内弯弧度大，具明显的缘齿，该类上颚存在于弓白蚁属、戟白蚁属、喙白蚁属Rhynchotermes兵蚁及鼻白蚁属Rhinotermes大兵蚁中 (Mill，1982)。该类兵蚁在防御时，还常伴随向天敌伤口注入由额腺分泌的化学物质 (Prestwich，1979;Prestwich and Gollin，1982;Trainiello et al．，1984)。

第五类为兵蚁利用头部特异的“象鼻”式器官进行“喷”式防御。象鼻喷出的物质为额腺分泌的萜类物质，采取该类型防御方式的兵蚁上颚退化缩短变粗，不再具任何功能或完全退化至仅保留存在过的痕迹，该类型的防御方式在象白蚁亚科白蚁中普遍存在 (Prestwich and Gollin，1982)。

第六类为兵蚁利用特异的上唇进行“涂”式防御。采取该类型防御方式的兵蚁上唇特异进化为刷状，防御时刷状上唇将额腺分泌的亲脂类接触型毒素物质涂抹在入侵者的体表，上颚已退化为仅具抓取或搬运功能，象白蚁亚科的“象鼻”型小兵蚁即采取该类防御方式 (Prestwich and Gollin，1982;Spanton and Prestwich，1982)。

第七类为兵蚁利用左右对称的上颚进行“弹”式防御。采取该类型防御方式的兵蚁在防御时，左右对称的上颚相互挤压扭曲变形，然后突然将上颚蕴藏的巨大能量释放出去给入侵之敌造成猛地一击。当兵蚁用头堵住蚁道后，在狭小的蚁道空间内，“弹”的效果更好，常给入侵之敌造成致命一击，一些隐蔽性较强的白蚁种类，如白蚁属Termes和腔白蚁属Cavitermes属兵蚁即采取该类“弹”式的方式进行防御 (Prestwich，1984)。

第八类为兵蚁利用左右不对称的上颚进行“弹”式防御。采取该类型防御方式的兵蚁的上颚与第七类的兵蚁的上颚存在极大的不同，即上颚左右不对称生长，左上颚严重扭曲变形向内突，右上颚略向外弯和内突，左右上颚相互挤压时，滑动瞬间即可释放出巨大能量，该类型的防御方式存在于扭白蚁属Capritermes兵蚁中 (Mill，1982;Prestwich，1984)。

第九类为兵蚁利用上颚进行“砍”和“弹”相结合的方式进行防御。该类兵蚁左右上颚对称，防御时，除利用上颚“砍”和“弹”给入侵天敌造成伤口外，还常向天敌伤口注入唾液腺分泌物，齿尖白蚁属Dentispicotermes和直颚白蚁属Orthognathotermes兵蚁即采取该类防御方式 (Mill，1982)。

兵蚁的防御还包括身体特定组织或器官以破裂或炸裂的形式进行自杀式防御。当兵蚁遭受外敌入侵时，腹部肠道因过度压缩而破裂，并突破柔软的腹壁，将肠道内含物溅向入侵之敌 (Prestwich，1984)。另外一种为兵蚁下唇腺膨大炸裂并突破体壁，将内含物喷向敌人，兵蚁比例较少的尖白蚁亚科兵蚁即常采取这种自杀式防御，一种球白蚁Globtermes suphureus的兵蚁即为白蚁中最为出名的 “移动着的炸弹”(Mill，1982;Sands，1982)。黄球白蚁Globitermes sulphureus则采取额腺炸裂的方式进行自杀式防御 (Bordereau et al．，1997)。新热带区白蚁的一种齿白蚁Serritermes serifer和齿尖白蚁属、膝白蚁属Genuotermes和直颚白蚁属兵蚁身体炸裂时释放出透明的带色的分泌物，喷向敌人后迅速变得粘稠不透明 (Mill，1982)。采取自杀式防御的兵蚁在牺牲自己进行防御之前，还常先利用上颚进行“砍”或“弹”式防御(Prestwich，1984)。

2.2 兵蚁分泌化学防御物质的腺体

兵蚁化学防御的各种物质由兵蚁体内特定的腺体器官分泌，这些腺体器官主要包括额腺、唾液腺和上唇腺 (Noirot，1969;Prestwich，1984;Šobotník et al．，2010)。

额腺是许多种类白蚁分泌化学防御物质的主要器官，单一不成对，分布于头部或腹部，其中鼻白蚁科和白蚁科兵蚁额腺特别发达。鼻白蚁科中的一些属，如乳白蚁属、长鼻白蚁属Schedorhinotermes、鼻白蚁属和原鼻白蚁属Prorhinotermes兵蚁的额腺特别发达，常延伸至腹部，甚至占到整个腹腔的 2/3(Noirot，1969;Deligne and Pasteels，1982)。白蚁科一些属，如白蚁亚科中的方白蚁属、大白蚁亚科中的大白蚁属的一些种类、象白蚁亚科中的象白蚁属兵蚁额腺，则位于兵蚁头部(Noirot，1969;Deligne and Pasteels，1982)。

额腺分泌的多种化学物质常通过由额、唇基和上唇组成的输导系统排出体外。寡脉白蚁属Termitogeton孔白蚁属Foraminitermes和大白蚁属兵蚁额腺分泌物从位于后头区特定区域的囟孔排出;而白蚁亚科方白蚁属和节白蚁属兵蚁额腺分泌物则由已进化迁移至头前端的囟孔排出，鼻白蚁亚科的一些种类，兵蚁囟孔甚至已迁移至不同长度的喙管顶端;沙白蚁属Psammotermes和弓白蚁属兵蚁额腺分泌物由微小排出沟引导，而鼻白蚁亚科兵蚁额腺分泌物则由一条明显深凹的槽经由延伸的上唇传送至特异的涂刷状上唇 (Spanton and Prestwich，1982)。齿白蚁科的一种舌白蚁Glossotermes oculatus由于兵蚁缺少囟孔，额腺分泌物由兵蚁自杀式防御时体壁破裂排出 (Šobotník et al．，2010)。值得注意的是，最新研究表明额腺在鼻白蚁科和锯白蚁科的很多种类的白蚁成虫中，同样有可能发挥着重要的防御作用 (Šobotník et al．，2010)。

唾液腺是兵蚁头部成对的腺体器官，常具有扩大延伸至腹腔的储存囊。大部分白蚁种类兵蚁在防御时，唾液腺并不破裂，主要是通过口器排出唾液腺分泌物。但齿尖白蚁属、齿白蚁属Serritermes和球白蚁属Globitermes兵蚁在上颚与敌人激烈撕打时，肥大的唾液腺常炸裂向敌人喷入内含物 (Deligne et al．，1982)。

大白蚁亚科兵蚁上唇腺特别发达，上唇腺端部常覆盖上颚，其分泌物常灌注入上颚，兵蚁用上颚防守时，常一并将上唇腺分泌物一起注入敌人伤口，以造成更大损伤 (Quennedey，1984)。

2.3 兵蚁的化学防御物质

国外有学者曾对白蚁的化学防御物质做过相关综述 (Spanton and Prestwich，1982;Prestwich，1983;Prestwich，1984)。白蚁兵蚁分泌的化学防御物质具有以三个特点。第一，不同种类的兵蚁分泌的化学防御物质各不相同，这种差异不仅存在不同科之间，也存在于同一科内的不同亚科之间，甚至是同一属内的不同种之间。如澳白蚁科的主要化学防御物质为醌类，鼻白蚁科主要为萜类、烯烃类和酮类，而白蚁科主要为烷烯烃类、醌和单萜类 (Prestwich，1979)。原鼻白蚁亚科的一种原鼻白蚁Prorhinotermes flavus额腺分泌物99%为1-硝基-E-1-十五烯，乳白蚁亚科的一种乳白蚁Coptotermes carvingatus的主要化学成分为C22～C27的碳直链饱和烷烃，而鼻白蚁亚科分泌的化学物质主要为酮类 (Chuah et al．，1990)。同一属内的不同种白蚁的化学防御物质也可能存在较大的种间差异，如钝颚白蚁属Bulbitermes中的B．singaporensis兵蚁分泌物主要为四环的kempane物质，B．germanus和B．sarawakensis主要为三环的trinervitene物质，Bulbitermes sp．B主要为 kempane和trinervitene混合物 (Chuah，2005)。第二个特点为白蚁兵蚁分泌的化学防御物质丰富多样。白蚁化学防御物质主要包括醌类、萜类、酮类、直链烷烯烃类、蛋白质性的胶质等物质 (Prestwich，1979)，台湾乳白蚁Coptotermes formosanus兵蚁额腺分泌物中还存在一种分子量为5000 Da的新型溶菌酶 (Guo et al．，2004)和3种脂质类的自由状态的神经酰胺类物质 (Ohta et al．，2007)。Chuah等从鼻白蚁科5种白蚁中确认了10种化学防御物质 (Chuah et al．，1990)，Nelson等从北美散白蚁属白蚁中确认了25种不同的碳氢化合物 (Nelson et al．，2001)，Quintana等报道了7种散白蚁属白蚁中的共计16种化学防御物质 (Quintana et al．，2001)，Chuah从4种钝颚白蚁属白蚁中确认了30种防御化学物质 (Chuah，2005)。第三个特点是白蚁的化学防御物质常具刺激性、接触毒性、胶粘性和抗愈合等功能。这些特性使得兵蚁在进行防御时，可以结合物理防御发挥更大的作用(Prestwich，1984)。

3 白蚁工蚁的防御

工蚁数量在不同种类的白蚁巢群存在较大差异，与兵蚁的比例在4∶1～400∶1之间，且大部分工蚁的防御功能已完全退化或次要 (Prestwich，1984)。缺少兵蚁或兵蚁比例较小的种群，工蚁主要利用上颚撕咬和下唇腺分泌物进行防御(Thorne，1982)。齿白蚁属工蚁上颚和曲白蚁属Curvitermes兵蚁形态上非常相似，表明齿白蚁属工蚁可以像兵蚁一样行使保卫巢群的功能，曲白蚁属兵蚁可自行取食 (Mill，1982)。反刍式防御是常发生在缺兵蚁的工蚁唾液腺发达的白蚁种类中，如腹爆白蚁属Ruptitermes工蚁当巢群一旦遭到天敌侵袭时，即迅速跑出来向敌人不断喷射唾液腺分泌物 (Mill，1982;Noirot and Johanna，2000)。鼻白蚁科一些种类的工蚁防御尤为特别，该类白蚁工蚁足跗节具特殊的跗节腺，一旦被小型的天敌如蚂蚁抓住足时，跗节腺分泌物即可发挥重要的防御作用 (Bacchus，1979)。尖白蚁亚科工蚁采用头堵塞蚁道的方式进行防御 (Sands，1972)，另外尖白蚁亚科缺兵蚁的两种白蚁Aparatermes cingulatus和Anoplotermes nr．subterraneus工蚁的额腺与兵蚁和成虫的额腺同源且着生位置一样，该种类的工蚁也可能具有与兵蚁一样的防御功能 (Šobotník et al．，2010)。

工蚁还可通过排粪、身体炸裂 (腺体破裂)和腹部开裂 (肠体破裂)的形式进行防御。洁白蚁属Skatitermes主要采取排粪的方式进行防御，该类白蚁工蚁防御时，腹部收缩弯曲对向敌人后即开始向敌人喷涂体内粪便 (Coaton，1971)。方白蚁属工蚁当遭受蚂蚁突然袭击时，即可进行排粪式防御，偶尔也能以腹部破裂的形式进行防御(Prestwich，1984)。新热带区许多白蚁种类，如解甲白蚁属Anoplotermes、腔白蚁属、双戟白蚁属Dihoplotermes、厚唇白蚁属Labiotermes、戟白蚁属和象白蚁属等属的工蚁即通过排粪的方式进行防御(Mill，1982;Thorne，1982)。真正的以身体炸裂的形式进行防御仅存在于缺兵蚁的尖白蚁亚科种类中 (Sands，1982)，这些种类的工蚁通过扑咬的形式抓住敌人 (如蚂蚁)的足后，身体即开始炸裂向敌人喷洒内含物 (Prestwich，1984)。一种无锐白蚁Ateuchotermes rastratus在遭到蚂蚁侵袭时，上颚腺储存器官很少破裂，但近缘的另外一种无锐白蚁A．muricatus和一种逃白蚁 Alyscotermes kilimandjaricus在遭到蚂蚁侵犯后相当敏感，腹部肌肉很容易收缩，瞬间即可炸裂向敌人喷洒肠道内含物 (Sands，1982)。无论是工蚁唾液腺分泌物还是体内粪便或肠道内含物，往往是通过迅速胶粘的方式使敌人难以动弹，当入侵敌人进入白蚁巢内狭小的蚁道时，这种胶粘的防御方式就显得更为有效 (Coaton，1971;Sands，1982;Mill，1984)。

4 白蚁防御报警机制

当白蚁巢受到天敌入侵时，兵蚁常通过两种方式传达报警信息，一是通过身体振动引发出声音的方式，如通过急跳或用头敲打巢穴使巢内其他个体引起注意 (Connétable et al．，1999;Röhrig et al．，1999;Christine and Bandi，2000)，二是通过额腺分泌散发报警激素的方式传播预警信息(Roisin et al．，1990;Reinhard and Clément，2002;Šobotník et al．，2008)。

大部分具有兵蚁品级 (尤其是兵蚁占据较大数量)白蚁种类中，工蚁在遇到危险时，往往是惊慌失措和采取逃避的方式，而在一些白蚁种类中，工蚁往往是与兵蚁通力合作承担起防御巢群的任务 (Deligne and Pasteels，1982)。这些种类的白蚁巢穴遭受天敌入侵时，兵蚁首先分泌散发报警激素通知巢内其他兵蚁和工蚁，然后迅速赶往事发地以头堵塞蚁道或守卫的形式进行防御，而工蚁则以排泄物迅速封闭蚁道的方式协作配合(Noirot and Johanna，2000)。非洲大白蚁 Macrotermes bellicoses的巢穴遭到天敌破坏时，兵蚁分泌报警激素后，迅速赶往事发地进行守卫，但工蚁是用混有唾液腺分泌的泥土迅速封闭外露的蚁巢，而被封闭在外的兵蚁由于无法回巢而注定死亡(Noirot and Johanna，2000)。

大部分种类的白蚁在受到天敌入侵后，常采取各种方式进行积极地防御，但也有一些种类采取疏散逃避的策略进行防御 (Noirot and Johanna，2000)。如大白蚁属一些种类巢穴遭受行军蚁侵袭时，巢内所有个体立即放弃被破坏的巢从宽大的蚁路撤离逃出，短短的几天时间内巢体即可恢复重建 (Darlington，1985)。

5 小结和展望

白蚁主要取食含木质纤维素的物质，部分种类因严重危害房屋建筑、土质堤坝、通讯设施、农林作物等而被誉为世界性大害虫。目前化学防治方法为白蚁防治的主要方法，但是化学防治方法不可避免地会带来对环境的问题，开发新型的绿色环保型防治方法将是白蚁防治行业的重要研究方向，与白蚁防御机制相关的生物学知识为开发新型的白蚁防治方法提供了契机。在自然界中利用白蚁天敌搜寻和定位白蚁巢穴，充分发挥天敌对白蚁的控制作用;利用不同种类白蚁分泌的化学防御物质不同，对白蚁种类进行分类鉴定，以期达到“对症下药”的目的;利用白蚁群体间的格斗行为与群体分泌的化学防御物质的不同，我们可以将这些不同的化学防御物喷洒到不同的白蚁群体内，使其相互格斗或自相残杀。结合分子生物学、蛋白质组学及基本工程技术等相关技术，干扰或调控与白蚁防御相关的基因，以达到高效、专一和对环境友好地控制白蚁。

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