陈 川,文耀东,杨美霞,李兴权,石勇强,郭小侠
(1.陕西省动物研究所,西安 710032;2.陕西省植保总站,西安710003;3.山阳县植保站,陕西山阳 726400)
在长期协同进化的过程中,植物与昆虫之间的相互作用复杂而又微妙,植物受虫害取食胁迫能启动防御系统,通过体内生理代谢的调节,改变生化特性;植物被昆虫取食后会在形态特征、营养成分、次生代谢物质、个体发育及生理状况等多个方面发生变化 (钦俊德,1987;戈峰,1992;Agrawaal, 1998;Kessler and Baldwin,2002)。如棉铃虫Helicoverpa armigera为害棉花后会诱导叶片内棉酚和单宁含量增加,从而增强自身的防御能力 (汤德良等,1997);两色绿刺蛾Latoria bicolor为害毛竹后枝叶中对植物抗虫性影响很大的钾含量明显升高 (黄炜东,2006);褐飞虱Nilaparvata lugens(Stål)取食后,水稻植株根及地上部N、P、K含量呈现不同程度下降趋势 (刘井兰等,2007)。
丹参为多年生草本植物唇形科Labiatae丹参Salvia miltiorrhiza Bunge的干燥根及根茎,别名紫丹参、血参、红根等,在我国分布甚广,主产于四川、河北、山东、山西、安徽、陕西、江苏等省,具活血化瘀、消肿止痛、镇静安神之功效,用于治疗冠心病、病毒性心肌炎、心绞痛等症(郭巧生,2004)。近年来,随着对其药理及临床研究的逐步深入,药用范围不断扩展,市场需求量逐年增加。丹参在生长过程中经常遭受许多有害生物的侵染。旋心异跗萤叶甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)为为害丹参的新害虫,在陕南丹参种植区局部区域发生严重,主要以成虫取食植株叶片的叶肉,危害严重时叶片仅剩叶脉,整个植株干枯、焦黄、甚至死亡。严重影响丹参的正常生长 (陈川等,2010)。氮、磷、钾是植物必须的大量营养元素,对植物生长发育起着重要的基础保证作用。目前未见有关旋心异跗莹叶甲为害后丹参植株氮、磷、钾含量变化的相关报道,本文通过研究在旋心异跗莹叶甲为害后,丹参地上部及根部氮、磷、钾含量的变化,以期阐明害虫为害诱导与植物抗虫性之间的关系,为丹参旋心异跗莹叶甲发生及综合治理提供理论基础。
供试丹参紫花丹参,为唇形科Labiatae鼠尾草属植物丹参Salvia miltiorrhiza Bunge。
在室内,用统一的大花盆和消毒的营养土壤在相同条件下种植。采用种子直播方法,于2009年7月每个花盆播3粒种子,花盆用纱网罩住,保持湿度,自然生长至10月下旬,然后每个花盆挑选长势强壮、一致的1株丹参苗继续栽培,其余的苗拔除,栽培中采用同样的管理方法。共种植25盆,以备试验。
旋心异跗莹叶甲Apophylia flavovirens(Fair-maire)成虫,是为害丹参的新害虫。于2010年7月26日在陕西省山阳县十里乡采集。
1.3.1 接虫
于2010年8月2日进行接虫。挑选活动性、大小基本一致的旋心异跗莹叶甲成虫,每株 (盆)丹参分别接上3个密度:10头 (8♀2♂)、20头(16♀4♂)、30头 (24♀6♂),做好标记,每天检查1次,如发现有旋心异跗莹叶甲死亡,则补足至所设计的密度;对照不接虫。共5个重复。
1.3.2 N、P、K含量的测定
于接虫后第12天采样,每株采收时根及地上部分植株分别采收,置于110℃烘箱中杀青30 min,在80℃下烘至恒重,然后分别磨碎,过100目筛。在0~4℃冰箱中保存备用。
全N采用H2SO4-H2O2—比色法测定,全P采用H2SO4-H2O2消煮—钒钼黄比色法测定,全N采用H2SO4-H2O2消煮—火焰光度计法测定(鲍士旦,2000)。
数据采用Microsoft Office Excel 2003和DPS v7.05版软件进行处理统计与分析。
氮在植物的生命活动中占有重要的地位,是植物的生命元素。旋心异跗莹叶甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)成虫为害胁迫影响丹参植株N含量变化的研究结果见图1。由研究结果可以看出,丹参植株地上部N含量高于根部的含量;当受到旋心异跗莹叶甲取食危害后,丹参植株地上部和根部N含量都呈现下降趋势。对照与虫口密度分别为10、20、30头/株处理后植株地上部N含量有较大差异,分别为2.8040%、2.5400%、1.7560%、1.4920%。经差异分析,各处理之间差异明显,其中对照、10头/株处理与 20、30头/株处理之间差异达到极显著。对照与虫口密度分别为10、20、30头/株处理后丹参植株根部N含量有一定差异,分别为1.440%、1.3100%、1.260%、1.2040%。经方差分析,对照、10头/株、20 头/株 处 理 之 间 差 异 不 显 著,10头/株、20头/株、30头/株处理之间差异不显著,对照与30头/株处理之间差异显著。
图1 旋心异跗叶甲取食后丹参N含量的变化Fig.1 Changes of nitrogen contents of Salvia miltiorrhiza Bunge after being fed by Apophylia flavovirens(Fairnnaire)
磷对植物的碳水化合物的合成分解和运输起着重要的作用,磷能提高植物的抗旱、抗寒、抗病等能力。旋心异跗莹叶甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)成虫为害胁迫影响丹参植株P含量变化的研究结果见图2。由研究结果可以看出,丹参植株地上部P含量高于根部P含量;当植株受到旋心异跗莹叶甲取食胁迫后,丹参植株地上部和根部P含量都表现出下降的趋势。对照与旋心异跗莹叶甲虫口密度10头/株、20头/株、30头/株处理后丹参地上部P含量的平均值具有较大的差异,其平均值分别为 0.2810%、0.2174%、0.1437%、0.1404%。经方差分析,对照、10头/株、20头/株和30头/株处理之间差异极显著,20头/株与30头/株处理之间差异不显著。对照与虫口密度分别为10、20、30头/株处理后丹参植株根部P含量也有一定差异,其平均值分别为0.1442%、0.1292%、0.096%、0.085%。经方差分析,10头/株与对照处理之间差异显著,20头/株与30头处理之间差异不显著,20头/株和30头/株处理与10头/株和对照处理之间差异极显著。
图2 旋心异跗莹叶甲取食后丹参P含量的变化Fig.2 Changes of phosphorus contents of Salvia miltiorrhiza Bunge after being fed by Apophylia flavovirens(Fairnnaire)
钾是作物三要素之一,与氮、磷同样重要。钾虽然不是植物有机化合物的组成部分,但钾对维持植物生命的几乎所有过程都是必不可少的。钾能促进酶的活化,参与多种代谢,对植物生长发育起着独特的生理功能作用。旋心异跗莹叶甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)成虫取食胁迫影响丹参植株K含量变化的研究结果见图3。由研究结果可以看出,丹参植株地上部K含量高于根部K含量;当植株受到旋心异跗莹叶甲取食胁迫后,丹参植株地上部和根部K含量均表现出下降的趋势。对照与旋心异跗莹叶甲虫口密度为10头/株、20头/株、30头/株处理后丹参地上部K含量的平均值具有较大的差异,其平均值分别为2.718%、2.6280%、2.2980%、2.2640%。经方差分析,10头/株与对照处理之间差异不显著,20头/株与30头/株处理之间差异不显著,20头/株和30头/株处理与10头/株和对照处理之间差异极显著。对照与虫口密度分别为10、20、30头/株处理后丹参植株根部K含量也有一定差异,其平均值分别为 1.5900%、1.4400%、1.4800%、1.4420%。经方差分析,10头/株与对照处理之间差异不显著,10头/株、20头/株、30头/株处理之间差异不显著,20头/株和30头/株处理与对照处理之间差异显著。
图3 旋心异莹叶甲取食后丹参K含量的变化Fig.3 Changes of potassium contents of Salvia miltiorrhiza Bunge after being fed by Apophylia flavovirens(Fairnnaire)
中药材是人们用于防病、治病和保健的特殊商品,药用植物栽培除要求一定的产量外,更注重药材的品质,有效成分的含量必须符合国家药典的规定。病虫害及其防治,是药用植物栽培过程中最为薄弱和关键的环节。由于药用植物种类繁多、受环境因素的影响较大、以及栽培生产中的粗放管理等原因,导致长期以来病虫害及其防治问题十分突出,成为影响药用植物产量和中药材质量的重要因素。因此,加强药用植物的规范化管理,重视病虫害的有效防治,是保证药用植物优质、稳产、高效的关键措施。因此,在药用植物病虫害防治的各项措施的应用中,要做到既控制病虫害的危害,又不降低中药材的品质,避免农药残留及其他污染物对中药材的污染 (郭巧生,2004)。
应用植物抗虫性抑制农林害虫的危害,在农林作物害虫综合治理,特别是果树、中药材等害虫综合治理中具有重要地位。植物对害虫的抗性由多个方面的因素组成,其中营养物质的量及其比例常常对害虫的寄生造成障碍 (钦俊德和王琛柱,2001)。氮、磷、钾三种元素是植物生长必需的营养元素。氮是植物体内许多重要有机化合物的成份,在多方面影响着植物的代谢过程和生长发育:是蛋白质的主要成份,是植物细胞原生质组成中的基本物质,也是植物生命活动的基础;是叶绿素的组成成份,又是核酸的组成成份,植物体内各种生物酶也含有氮;还是一些维生素和生物碱的成份,它在生命活动中占有特殊作用。磷是植物体内许多有机化合物的组成成份,又以多种方式参与植物体内的各种代谢过程,在植物生长发育中起着重要的作用:磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;参与碳水化合物的代谢与运输,还具有提高植物的抗逆性和适应外界环境条件的能力,在植物生长发育和代谢过程中都极为重要。钾不是植物体内有机化合物的成份,主要呈离子状态存在于植物细胞液中;是多种酶的活化剂,在代谢过程中起着重要作用,不仅可促进光合作用,还可以促进氮代谢,提高植物对氮的吸收和利用,增强植物的抗不良因素的能力等。通过研究昆虫取食后植物主要营养元素含量的变化,能了解害虫为害规律、机理及植物的抗虫性等,为害虫的综合治理、植物抗虫品质的选育等提供理论依据。本研究结果显示,丹参被旋心异跗莹叶甲取食危害后,氮、磷、钾含量呈现下降的趋势,营养元素含量变化与植株受害程度基本一致,可能与植株功能损失指数 (如取食后叶面积减少,光合作用减弱)相关。害虫取食对植株氮、磷、钾含量影响的机理、抗虫性诱导作用等有待进一步研究。
Reference)
Agrawaal AA,1998.Induced responses to herbivory and increased plant perform.Science,279:1201-1202.
Bao SD,2000.Soil Chemical Analysis.Beijing:China Agriculture Press.213-219.[鲍士旦,2000.土壤农化分析.北京:农业出版社.213 -219]
Chen C,Li XQ,Wen YD,Shi YQ,Guo XX,2010.A new pest,Apophylia flavovirens(Fairmaire),feeding on Salvia miltiorrhiza Bunge.Plant Doctor,23(4):27-28.[陈川,李兴权,文耀东,石勇强,郭小侠,2010.为害丹参的新害虫—旋心异跗莹叶甲.植物医生,23(4):27-28]
Ge F,1992.The function of pest stress on plant.In:Wan FH.Studies of Insect Ecology.Beijing:China Science and Technology Press.87-91.[戈峰,1992.害虫对植物的胁迫作用.见:万方浩主编.昆虫生态学研究.北京:中国科学技术出版社.87-91]
Guo QS,2004.Medicinal Herbs Cultivation.Beijing:Higher Education Press.138-156.[郭巧生,2004.药用植物栽培学.北京:高等教育出版社.138-156]
Huang WD,2006.Effects of feeding damage by Latoria bicolor(Walker)on concentration of major nutrients of Phyllostachys heterocycla var.pubescense.Journal of Bamboo Research,25(4):24 -27.[黄炜东,2006.两色绿刺蛾为害对毛竹营养物质的影响.竹子研究汇刊,25(4):24-27]
Kessler A,Baldwin IT,2002.Plant responses to insect herbivory.Annual Review of Plant Biology,53(53):299-328.
Liu JL,Yu JF,Wu JC,Wu DH,Wang LP,2007.Changes in levels of nitrogen,phosphorus and potassium in roots and shoots of different rice varieties under infestation by Nilaparvata lugens(Stål)(Homoptera:Delphacidae).Acta Entomologica Sinica,50(10):1034-1041.[刘井兰,于建飞,吴进才,吴东浩,王丽萍,2007.褐飞虱侵害后水稻不同品种根及地上部氮、磷、钾含量的变化.昆虫学报,50(10):1034-1041]
Qin JD,1987.Insect-Plant Relationships.Beijing:Science Press.51-53.[钦俊德,1987.昆虫与植物的关系.北京:科学出版社.51-53]
Qin JD,Wang CZ,2001.The relation of interaction between insects and plants to evolution.Acta Entomologica Sinica,44(3):360 -365.[钦俊德,王琛柱,2001.论昆虫与植物的相互作用和进化的关系.昆虫学报,44(3):360-365]
Tang DL,Wang WG,Tan WJ,Guo YY,1997.Changes of contents of some substances in cotton leaves induced by cotton bollworm Helicoverpa armigera(Hubner)attact.Acta Entomologica Sinica,40(3):332-333.[汤德良,王武刚,谭维嘉,郭予元,1997.棉铃虫危害诱导棉花内物质含量变化.昆虫学报,40(3):332-333]