人工草地种内种间竞争与生产稳定性

好斯巴特，魏绍成

（内蒙古民族大学，内蒙古 通辽 028043）

从生产角度，如何种植各种牧草、饲料作物建立人工草地已经有系统地论述［1，2］，但大多属于栽培技术和提高产量这两个范畴。而关于人工草地种内种间竞争的理论问题研究得尚少，对人工草地生态与生产稳定性的报道也较少。因此，对上述两个问题的研究就显得更为重要。人工草地按种植牧草的种群可分为单播和混播两大类。

1 单播人工草地的种内竞争

竞争是生物个体间相互妨害的负作用，或者说是具有资源分享的生态学关系［3］。由单一种群播种建立的人工草地称为单播人工草地，即植物个体属于同一种。在生长发育过程中，同种植物的不同个体在水、土、光、热、气等生活空间和N、P、K等生活要素方面必然要发生竞争。

1.1 种内竞争的基本特征

种内竞争的特征主要表现在：（1）种内竞争所表现出的最后效应是将减少种群内个体对下一代的贡献率，这种减少是通过降低出生率和增加死亡率来实现的；（2）种群内不同个体为之竞争的资源必定是有限的，即水、土、光、热、气等生活空间和N、P、K等生活要素必定是有限的，如果这些资源是无限的，就不存在竞争；（3）竞争个体之间相互施加的影响并不一定是相等的，当植株间大小差异过大时，竞争就成为单向的，形成一边倒的趋势，即大植株对小植株有严重的抑制作用，而小植株对大植株的影响小到可以忽略，甚至被淘汰，当植株大小相当时，竞争在植株间是均衡的；（4）种内竞争是密度依融的，即竞争作用对种群内个体的影响程度（竞争强度）随着种群密度的增加而增大，随着种群密度的增加而增大的竞争强度表现出出生率的降低和死亡率的增加，就是这种因种内竞争而引起的出生率降低和死亡率增加的密度依赖机制控制着种群动态，可见种内竞争与植株密度紧密联系在一起，只要存在种内竞争，那么必然会有出生率和死亡率的变化，必然起到调解种群大小（个体数量）的作用，即当密度过大时，植株死亡数量增加，导致植被稀疏。

1.2 植物的邻体竞争及邻体竞争效应

对单一种群中任意一个个体来说，只和与其相邻的个体才有共同的资源利用，因而只有邻体才会对其产生竞争影响，相互远离的个体是不存在竞争的。

一个植物个体的存在，受其所在空间地点的各种生态因子的影响，另一方面该个体的存在又在不同程度上改变所在地点的诸生态因子的量值，以此影响其他个体，这就是邻体竞争效应。

1.3 种群调解

植物的繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖，按其繁殖特征和个体形态又可分为单体植物和克隆植物两大类。用种子繁殖的植物是单体植物，由种子产生新的植物个体。通过无性子体、无性系分株、分孽等形式增殖新个体的植物为克隆植物，并可进行克隆增长。当然克隆植物除无性繁殖外，也能进行种子繁殖。也就是说，用单体植物或克隆植物都可以建立单播人工草地。

单体植物的种群大小取决于种子产生的数量和生长地生态环境。当环境条件的各生态因子满足植物生长发育需要，生产种子的数量增多，种群变大。相反条件下种群则变小。

克隆植物的种群调解主要取决其分株，分孽的特性，也有赖于水、土、光、热、气等无机环境条件和N、P、K等生活要素的满足程度，即有赖于生长地环境与资源状况。克隆植物借助此类植物所具有的根茎、分孽节、匍匐茎、根孽等繁殖器官的形态结构将其无性子体向母株周围的空间扩展，这些无性子体都可能成为一个新的个体，所产生的新个体在遗传、生理和形态上都与母株完全相同，即所谓的无性繁殖或无性增殖。克隆植物主要以这些无性繁殖方式实现种群增长。

综上所述，建立长期利用的单播人工草地首先要考虑生长地的环境和资源状况，更关键的是草种选择要具有优质高产的特性，而克隆植物优先于单体植物。

1.4 种内竞争与种群密度及个体大小的关系

植物个体间的竞争表现为邻体效应。随着邻体间距离的缩小，种群密度的增加，植株间的竞争愈加剧烈。一定程度时，种群中一部分个体就会因得不到必需的一定份额的资源而死亡。这就是植物的竞争自疏，也就是因种内竞争而发生的密度依赖死亡过程。这种过程持续进行，直到种群内的存活个体不再增长为止。

自疏是植物种群在种内竞争作用下的密度依赖的死亡过程，但是竞争并不必然导致自疏的发生。在种群密度低于某一临界水平时，种内竞争的结果并不是引起密度依赖的死亡，而只是影响植株的大小。此种群生长至成熟时，密度高者个体较小，密度低者个体较大。在一个种群内，肯定存在个体大小的差异，即不整齐性。因此，种内竞争对种群内不同个体的影响程度也就有了差异。种内个体大小不整齐性表现出3个特征：（1）组成一个种群的个体间大小差异很显著；（2）种群内一般由大量的小个体和少量的大个体组成；（3）少量的大个体对生物量有最大的贡献。

大个体在生产和繁殖上占有优势，称为优势个体。小个体竞争能力弱，处于被抑制地位，称为抑制个体。当密度依赖的种内竞争发生时，大个体总是占有优势，霸占资源，并损害小个体的利益而获得超比例的资源。小个体总是处在被掠夺、被抑制的地位。这样便使个体大小差异得以放大。所以从个体大小相对比例上讲，大的更大，小的更小。这就造成了极度偏斜的大小分布，即种内竞争加大了已存在的个体大小的差异。

2 混播人工草地的种间竞争

由两个以上草种播种建立的人工草地称混播人工草地。两个以上草种的所有个体之间也必然发生资源分享的生态学关系，同时还要发生种间竞争。

2.1 种间竞争特征

混播人工草地种间竞争与种内竞争一样都是为生存资源而争，但种间竞争似乎比种内竞争残酷，如果不施行农作管理施措的人为干预，一个种终究被另一个种取代。

种间竞争的类型可分为利用性竞争和干扰性竞争。在利用性竞争中个体间的相互作用是间接的，即个体通过对资源的共同利用而发生影响，一个种的个体以其对资源的消耗而把环境中的资源量降低到使另一个种的个体在生长、繁殖、存活方面受到妨害。干扰性竞争表现为不同种个体间直接地行为上的对抗，当然这种对抗实质仍然是资源竞争，而且是一种潜在的资源竞争。可见，在种间竞争中明显的不对称竞争普遍存在。种间竞争不管是直接地还是间接地，都是为资源而竞争，种间相互抑制、妨害和对抗都是以资源为中介而实现的。换句话说，是资源的数量、质量及分布特征决定着种间竞争的过程和结局。

与种内竞争一样，种间竞争也有如下4个特征：（1）参与混播人工草地种间竞争的适合度以2～3个种为宜，即混播人工草地草种选择不可过多，且竞争能力相当为好；（2）竞争种之间的妨害作用是相互的，但不一定是对等的；（3）竞争是为了有限的资源；（4）种间竞争依赖于密度。

2.2 竞争排斥法则

众所周知，由于竞争的结果，两个相似的物种不能占有相似的生态位，而是以某种方式相互取代使得每一个种都具有独特的优于竞争者的取食类型和生活方式，这就是公认的竞争排斥法则。通俗地说，具有相似生态位的两个种不能稳定地共存。然而，我们认为，该法则对动物界物种之间的竞争是适用的，在植物界未必就是这样。生长在同一个地点的天然植物群落，有若干植物种类构成就是一个事实。2～3个草种混播的优质高产人工草地，在国内外彼彼皆是也是个事实。

竞争排斥法则的一个关键词是“相似”，即相似到何种程度。但是，寻找共存于同一生境并利用共同资源的种之间的生态学差异是困难的。混播人工草地的2～3个种之间肯定存在着某种程度上的生态学差异。2～3个草种能稳定地共存，表明它们的生态位是相似的。但不管怎样，竞争排斥法则为混播人工草地的种子选择组合提供了理论依据，即混播人工草地不宜选择过多草种，而以2～3个草种组合为好。

3 人工草地生态与生产稳定性

3.1 建立人工草地的必要性

以天然草地放牧家畜为主、家庭舍饲为辅的草地畜牧业是人们进行动物性生产的主要传统方式。在人类历史上，这种生产模式延续了数千万年，而且它还将延续下去。

当人类进入现代工业化社会后，经济空前发展，人们生活水平不断提高，对肉类、皮毛等畜产品的需求量也与日俱增。数千万年延续下来的主要以天然草地为依托的粗放型草地畜牧业远远不能满足对畜产品日益增长的需求。这种需求量与生产量之间尖锐矛盾的集中表现是天然草地的大幅度超载，放牧草地严重退化甚至荒漠化。超载过牧、草地退化是我国草地畜牧业生产中早已存在的一个普遍性问题，20世纪80年代后此问题变得尤为严重。草地过牧退化已成为阻碍我国草地畜牧业进一步发展的首要制约因素。

在高寒草甸、草原和荒漠地区，作为植物群落的天然草地以其第1性生产力支撑着所在地区的动物、微生物群落和食物网结构，维持着生态系统的能量流动和物质循环的过程及系统整体的相对稳定状态。当草地植物群落因过牧退化其种类组成发生变化、草地生产力严重下降时，所维持的整个生态系统的结构和功能也产生相应的变化，结果将是生态系统失去稳定状态，原有的生物多样性丧失，生态环境恶化。由此看来，天然草地过牧退化不仅是草地畜牧业生产中所面临的一个不可回避的严峻现实，也关系到生物多样性和环境保护。

为防止草地退化而采取的措施通常是控制载牧量、建立围栏、合理轮牧以及消灭虫鼠害等。采取这些措施在一定程度上改善了天然草地状况，提高了牧草生产量，减缓了退化进程，但是其效益是有限的。如果将治理天然草地过牧退化的对策只停留在这种水平上，就不可能找到一条大幅度提高草地生产力、实现草地畜牧业现代化的根本途径。因为人类对肉类、皮毛等畜产品需求数量日益增长，载牧量是控制不住的。采取围栏、消灭虫鼠害等措施，只能是一定程度地提高草地生产力，减缓草地退化，而进一步提高草地生产力是不可能的。防止天然草地退化、保护草地生态环境及生物多样性的根本措施只有建立人工草地。与天然草地相比，人工建植的草地会大幅度提高牧草生产力，这已经是被证实的发展草地畜牧业生产的根本路子。

在青藏高原高寒草甸地区，在草甸草原、干草原、半荒漠、荒漠、森林草原地带，选择地形平坦、土壤条件较好的地段，种植优质高产牧草，建立人工草地，并采用施肥、灌溉、防病防虫等精细的农作管理措施，可获得数倍乃至几十倍于天然草地的牧草产量。用人工草地来承担该地的一部分或大部分载牧量，从而可大大减轻天然草地的放牧压力，逆转其退化进程，使天然草地植物群落以及整个草地生态系统的生物多样性得以恢复。在此意义上，建植人工草地也是保护生物多样性、改善生态环境、维持生态平衡的根本途径。

3.2 人工草地生态与生产稳定性

简单地说，人工草地生态稳定性就是人工草地生态系统较长期地处于平衡状态，稳定状态。草地生产稳定性就是较长期处于持续高产量的状态。这两条也是建立人工草地追求的根本目标。

3.2.1 草地群落稳定性 天然草地在放牧和人类生产劳动因素干扰较轻时，其群落种类组成与所在地区的地带性植被类型相同或相似，因此可视为是该地区的顶极植被［3］。像所有农田种植的作物一样，在某个地区建植的人工草地是该地区的偏途演替顶极或亚顶极植被。天然草地或人工草地的植物群落是生态系统中的生产者，是维持整个生态系统的基础。与天然草地的顶极植被或人工草地的偏途演替顶极植被相对稳定状态相适应，其上的动物群落组成、食物网结构乃至整个生态系统物质循环和能量流动及生物生产等功能处于相对稳定状态。这种由天然草地顶极植被或人工草地偏途演替顶极植被所决定的草地生态系统的稳定状态，称之为“生态稳定性”。

在某一类型的天然草地上建植人工草地，就必须耕翻草地以铲除所有组分种的植株并尽量清除各种植物的繁殖体，然后播种优良牧草种子，并采用施肥、灌溉等农作管理措施。由此看来，这种为人工草地建植而进行的对原有草地植被的较彻底清除是对所在地段处于顶极植被状态植物群落的一个很大的拢动。也就是说，人工草地这种人为组成的植物群落破坏了原有的自然植被所固有的生态稳定性。但是人工草地自建立之时起就存在着向原有的顶极植被回复演替的压力。由植物群落演替理论可以预测：如果人工草地建植后不再施行农作管理措施，则草地便会开始回复演替的进程，并最终达到原顶极状态。

从生态学角度来看长期利用的人工草地与渔业捕捞和林业采伐等可更新生物资源的利用甚为相似，其生产管理解决的最重要的问题是如何获得最大持续产量，并使草地处于一种长期相对稳定状态，这种稳定可称为“生产稳定性”。要实现和维持这种生产稳定性，就必须以适当的农作管理措施来阻止人工草地向生态稳定性回复的进程，否则生产稳定性将不能保持，其结果是人工牧草产量下降，草地质量退化。所以，阻止向生态稳定性回复，保持生产稳定性，是实现人工草地高产和持续利用所必须遵循的生态学原则。

人工草地是通过农作措施建立的并运用各种管理控制措施维持的人工植物群落。在此群落基础上，该地将形成一新的人工生态系统－人工草地生态系统。草地生产稳定性的维持就是指该系统的相对稳定性的维持。作为一个生态系统，其稳定性首先取决于植物群落的稳定性，而要使植物群落稳定则应保证人工草地的种类组成恒定。即各种牧草要有相对恒定的生物产量和种间比例，人工草地中不能有天然杂草的侵入。植物群落的种类组成和结构主要由种间竞争作用控制，所以人工草地各种牧草种间竞争结局应是稳定共存，且人工牧草在与杂草的竞争中获胜，即人工牧草能将各种杂草从人工草地群落中排除出去。

人工草地生态系统中的动物群落组成是家畜（还有昆虫及小哺乳动物）。建立人工草地就是要以放牧家畜或刈割牧草饲喂家畜为手段进行草地畜牧业生产，因而家畜与人工牧草间的关系及家畜牧食或人的刈割对草地生产稳定性的影响是人工草地农作管理应首先考虑的首要问题。在草地畜牧业生产中，通常以放牧制度、放牧家畜数量、放牧频率及放牧时间作为对草地影响的可控变量，而刈割牧草时则以刈割次数、留茬高度及刈割时期为可控变量。人类控制放牧或刈割的目的就是要达到对人工草地的最佳利用，即要实现人工草地持续高产量并保证草地牧草组成和结构的稳定性。不难看出，人左右着人工草地的局势，而且是主宰者。因此人应该是人工草地生态系统中极其重要的组成成分。

3.2.2 人工草地生态系统的稳定性 人工草地建立之后，水土等生态条件好，病虫害随之较天然草地严重得多，而且人工牧草抵御病虫害的能力远不及天然牧草。因此，对人工草地病虫害的防治是个大问题。

在新形成的人工草地生态系统中，植食者与植物之间及其他各组分种间尚未形成协调均衡的关系。因此，要保持人工草地生产稳定性，只采取稳产高产的农作管理措施显然是不够的。这里强调指出，人工草地的高额产量的输出，大大提高了系统中能量和物质的流通速率，土壤养分随产量包含在畜产品中输出系统，造成有限的土壤养分大大损失。所以，对人工草地增施肥料至关重要。

综上所述，只有通过施肥、灌水、防治病虫害等农作管理措施，才能保证人工草地以及整个生态系统的生产稳定性。要防止人工草地退化演替，必须采取综合的农作管理措施，从草地植物群落、动物群落及人工草地生态系统3个层次上维持其生产稳定性。人工草地只有生态稳定，其生产才能稳定。因此，要针对性地制定出确保人工草地生产稳定性的具体对策。

［1］贾慎修.草地学［M］.北京：农业出版社，1994：179－209.

［2］章祖同.草地管理学［M］.北京：农业出版社，1991：297－312.

［3］魏绍成.植物生态学［M］.北京：燕山出版社，2002：61－69.