草地生态系统碳汇浅析

赵 娜，邵新庆，吕进英，王 堃

（1.中国农业大学 动物科技学院，北京 100193；2.国家草地生态系统野外研究站，河北 沽源 076550）

在过去的200年中，化石燃料的燃烧、土地利用方式的改变，已经有405±30Pg的CO2释放到大气中，导致大气CO2浓度急剧增加，地球温度不断升高。干旱、洪水、风沙等灾害性天气频繁出现。应对气候变化，实现可持续发展，是人类面临的一项紧迫而艰巨的任务。有效地利用陆地生态系统植被和土壤对碳存储积累的优势来降低大气CO2的增高，被学术界普遍认为是在全球绿色经济、循环经济、低碳经济的背景下一种低成本固碳减排的有效措施［1，2］。大力发展草原碳汇，重视草原固碳研究，系统分析草原生态系统在全球气候变化中的生态价值和贡献，对增强草原生态系统碳储量、发挥草原固碳潜力具有重要意义。

1 草原生态系统的碳汇功能

在所有生物群系中，森林存储了陆地的大部分碳量，不仅以生物量的形式（树干、树枝、树叶、根等），而且以土壤有机质的形式存储。根据德国全球变化咨询委员会（WBGU）的估计，全球陆地生态系统的碳储量有46%在森林，23%在热带及温带草原，其余的碳储存在耕地、湿地、冻原和高山草地。目前，国际上主要通过提高森林覆盖率来抵消工业碳排放，森林的碳汇能力已经得到世界各国的广泛重视。然而，草原碳汇并未像森林碳汇一样得到应有的关注。主要是因为缺乏对草地生态的系统研究和全面规划，从而导致对草原生态的忽视以及对碳汇评估的缺失。草原是世界上分布最广的植被类型之一，主要分布于热带和温带，覆盖陆地面积的25%～50%［3］。全球草地面积约44.5亿hm2，碳贮量达7 610亿t，占世界陆地生态系统碳储量的34%，仅次于森林碳汇。草地生态系统作为一种自然资源，具有保持水土、涵养水源、防风固沙、净化空气以及控制温室气体排放等多方面的功能，对地区的气候变化和全球碳循环发挥着重大的作用［4－13］。我国拥有各类天然草原面积约4亿hm2，分别占世界草地面积的13%和我国国土面积的40%，也是我国耕地面积的3.2倍，森林面积的2.5倍，因而，草原是光合作用最大的载体，也是我国面积最大的碳库［14］。作为最重要的绿色生态屏障和绿地植被碳库，草原和草产业在生态系统碳汇功能方面的能力不容小视。概算我国天然草地每年能够固碳达到1～2t/hm2，年总固碳量约为6亿t，约占全国年碳排放量的1/2。草原生态系统碳收支对我国乃至世界陆地生态系统的碳汇功能发挥着不可替代的作用。为此，国内外开展了相关研究，但由于技术和方法的差异，全球草原生态系统碳汇评估方面存在着较大的不确定性。

2 草原生态系统的固碳潜力

2.1 草原生态系统的碳储量估算

草地生态系统碳储量和碳沉降在全球陆地生态系统碳蓄积和碳循环中占有十分重要的地位。不同学者或机构对全球草地生态系统碳储量进行了估算［3－5，8－13，14－17］，世界草地生态系统的碳蓄积平均占到陆地生态系统碳蓄积量的1/5。Olson，et al［18］利用碳密度的方法估算后报道，全球草地生态系统植被储量为50.4Pg。Post，et al［19］基于常规土壤调查后估算出全球不同草地综合体中土壤碳储量为435.7Pg。Prentice，et al［17］仍然利用碳密度的方法对全球草地生态系统碳储量进行了较为全面的评估，研究报道全球草地生态系统的总碳储量约为279Pg，植被储量为27.9Pg，土壤储量为250.5Pg。另外，也有学者研究认为，全球草地生态系统总碳储量约为569.6Pg，其中，植被储量为72.9Pg，土壤储量为496.6 Pg［19－22］。同时有研究报道，在热带地区的碳储量和碳沉降可能已经被低估［3］。由此可见，全球草地碳储量估算存在着很大的不确定性，特别是对于土壤碳库的评估［3，5，23］。然而，中国草地生态系统的碳储量和碳循环的研究相对比较少［22，24－26］。Fang，et al［24］基于植被地上、地下生物量比例的关系第1次评估了中国草地的碳储量。他通过研究8个草地类型最终得出中国草地的总碳储量为58.38Pg，其中植被层为1.23Pg，土壤层为74.74Pg。由于田间取样测量的局限性，研究者往往通过地上通量部分的平衡来估计地下内部转移的碳量和组成；通过地下通量部分的平衡大致地估计土壤碳库净变化的组成。然而，利用地上生物量来估测其他组分的碳量的方法，精确度很低，存在相当大的误差（特别是对地下部分的估测），因此，通过这种比例的关系估计出的数据，变异性很大［24，27］。有学者应用碳密度的方法对中国11个草地类型的碳储量进行了估算，分析后指出11个草地类型的总碳储量为58.38 Pg Ni；Zinke，et al［22，28］，其中，植被层为4.66Pg，土壤层为53.72Pg。不久，Ni［22］再一次应用碳密度方法对中国18个草地类型进行了碳储量估算。然而此次的研究结果较先前的结果总体上偏低，总碳储量为44.09Pg，植被层碳储量为3.06Pg，土壤层碳储量为41.03Pg。另外，Fan根据中国17种草地类型中实测的地上、地下生物量样方数据估算出我国草地植被碳储量约为3.32Pg［29］。综合大量的研究后发现，中国草地生态系统植被层碳蓄积占到世界草地生态系统植被层碳蓄积量的3%～11%［17，19，22］，占到中国陆地生态系统植被层碳蓄积量的54.4%［29，30］。由于资源调查数据、遥感数据、草原面积差异、以及所采用的估算方法的不同，使得无论全球或者是地区内的草地生态系统碳储量估算存在着较大的不确定性。另外，人类活动对于草原的影响也在很大程度上决定着碳评估的精度［22］，其中，草原面积的差异是影响陆地生态系统碳估算的重要因素。随着生态学、土壤学、遥感学、统计学等多学科的发展与深入，使用碳密度的方法，同时结合改进的草地分级标准以及更加准确的草原面积评估体系，为精确估算中国乃至世界草地的碳储量提供了一定的依据。然而，目前对于碳储量的评估主要还是聚焦在对温带和高寒草地的研究。

2.2 不同草地类型的固碳能力

从世界范围来看，大约有1.5亿km2的草地分布于热带地区，有900百万km2的草地分布于温带地区［15］。然而，不同地区、不同气候类型条件下的不同类型草地生态系统的碳储量差异非常大 （表1）［31］。热带草原的净生产力和碳的固定能力要大于温带草原。在温带草原区，欧洲和俄罗斯草地群落的碳素固定能力又高于中国，我国典型草原的碳固定量水平最低，这种现象主要受降水量的时空变异决定。对于不同草地类型的土壤生态系统而言，草甸土壤具有较大的有机碳通量和有机碳容量，但同时具有较低的无机碳通量和无机碳容量。相反，荒漠土壤生态系统的有机碳通量、碳容量最低，但其具有较高的无机碳储量［32］。一般认为，土壤无机碳通量变化不大，有机碳通量却经常受到各土壤生态系统内部物质和能量转化的影响，具有较大的变异性。生态系统中土壤有机碳通量和碳容量越高则土壤无机碳通量就越低。从地区上分析，寒冷地区的土壤比温暖地区的土壤具有更高的土壤有机碳储量［33］。

中国草地主要广布在北部温带半干旱和干旱地区，以及西部青藏高原的高寒地区，只有少数零星地分布在暖温带和热带地区［34－36］。不同草地类型的面积、分布区域、物种组成以及不同草地类型的固碳能力分布极不均衡，不同草地固碳能力异质性很大（表2、3）。从地区上分析发现，高寒地区拥有中国最大的碳储量，占到全国草地生态系统总碳储量的54.5%，其次是温带地区，中国草地生态系统85%以上的全碳储量分布于高寒地区和温带地区。从草地生态类型分析，草原具有最高的植被和土壤碳储量，草甸是仅次于草原生态系统类型的第2大碳库。全国草地生态系统总碳储量的2/3以上是分布于草甸和草原这2个草地生态系统类型［26］。综合不同地区和草地类型来分析研究，高寒草甸拥有最大的植被和土壤碳储量，占到中国草地总碳储量的25.6%，其次，高寒草原和温性草原的碳储量也比较高，分别占到中国草地总碳储量的14.5%和11.0%，这3类草地碳储量总和占到全国草地总碳储量的1/2。然而，暖温带和热带灌丛草原以及湿地由于利用面积比较低，再加上植被和土壤的碳密度比较低，所以决定了这3种草地类型具有最低的碳储量［26］。

表1 世界不同地区主要草地群落碳素的年固定量Table 1 Annual amount of carbon fixed by grassland communities in different parts of the world g/（m2·a）

表2 中国草地的信息［36］Table 2 Information on grasslands in China［36］

（续上表）

表3 中国不同草地类型植被和土壤的碳密度以及碳储量［26］Table 3 Carbon density and carbon storage of grassland vegetation and soil in China［26］

2.3 草原生态系统的碳汇格局

陆地生态系统碳库主要包括植物碳库、凋落物（残落物）碳库和土壤有机碳库（腐殖质）。生态系统各碳库的大小组成和规模体现了生态系统碳分配（资源分配）的格局，同时反映了植物对资源供给响应的平衡对策。碳分配的变化不仅影响到植物的生存，生长和生产，也会影响到生态系统的生物地理化学循环过程［29］。所以，研究生态系统各组成要素的碳蓄积在空间上的分布规律是碳循环研究的基础，也是研究生态系统碳素在各碳库之间的流通和交换的依据。为此，各国生态学家已经 进 行 了 大 量 的 研 究［19，20，27，37，38］。分 析 估 计认为，全球陆地生态系统植物碳库在420～830Pg，土壤有机质碳库在1.2×103～1.6×103Pg，凋落物碳库在70～150Pg。土壤碳库也是陆地生态系统中最大的碳库，通常地，土壤碳库大约为大气碳库的两倍［39］，因此，土壤碳库的损失对于大气中CO2浓度的变化具有显著的影响。而且，全球土壤碳存储总量也远大于植被中的碳储量，两者的比例平均为3∶1，所以陆地土壤碳库较植被碳库在全球碳平衡中具有更重要的作用，在每个生物群系中，单位表面积上植被和土壤碳量所占比例存在着广泛的区域差异。从热带森林的1∶1到北方针叶林的1∶5，草地和湿地的比率更大，所以，对于草地生态系统来说，它不具有固定而明显的地上碳库，其碳储量绝大部分集中在地下土壤中［26］。这在很大程度上有力地说明了土壤碳库在草原生态系统的碳储量中所发挥的巨大作用。中国草原土壤碳储量约在200～300Pg，占到世界土壤碳储量的30%，草原土壤代表着一个巨大的碳库［3，40］。目前为止，草地和热带稀树大草原的大部分碳量被存储于土壤中。这些土壤碳蓄积量在长时间范围内是稳定的。湿地的碳也几乎完全蓄积在土壤中，由于土壤长期处于一种缺氧的状态，所以湿地的碳主要以死有机物质（腐殖质）的形式存储。在中国，高寒草地中95%的碳储藏在土壤中，约占全国土壤碳储量的49%［41］，占全国土壤有机碳储量的23.44%，占全球土壤有机碳储量的2.5%［42］。在通常的自然植被条件下，土壤中的有机碳储量绝大部分直接来源于土壤上生长的植物凋落物和根系分泌物［43］。由于高寒地区低温低蒸发这种特有的气候特征，导致土壤中储藏的大量有机质很难分解，从而长时间驻留在土壤中成为一个稳定的碳库。但是随着人类活动干扰的加剧和全球气候变暖所带来的水热格局的再分配，可能对高寒草地生态系统的碳蓄积和碳收支带来难以预测的危害。

3 高寒草地生态系统面临的危机

陆地生态系统的碳循环包括光合作用（碳汇）和呼吸作用（碳源）2个环节。森林、海洋、草原等非工业源生物呼吸作用排放的CO2量，以及由于土地利用的变化所释放出的CO2量已经加剧了全球CO2浓度的增高。青藏高原草地面积占到世界陆地面积的1.02%，中国陆地面积的16.9%。而且，青藏高原又是亚洲大陆最大的地理形态学单位，它是世界上陆地生态系统的重要组成部分，同时也是世界上低纬度地区中拥有永久冻土层的主要区域之一［43］。这个地区广泛分布着高寒草甸、高寒草原以及高寒沼泽，也是欧亚大陆最典型的3种草地类型之一［44］。青藏高原的草地类型拥有全国各种草地类型中最高的有机碳密度［45］，而且，高达95%的碳是储存在土壤中。在全球气候变暖的大趋势下，青藏高原的气温也在持续上升，由于冻土的热力敏感性很大，对全球气候变化非常敏感，因此，寒带地区各种生态系统将有可能成为巨大的碳排放源［46，47］，所以，这个地区在调节亚洲地区，乃至全球气候变化中充当着非常活跃的角色［47］。

Wang，et al［42］对青藏高原草地土壤碳库的研究表明，青藏高原草地中土壤的有机碳储量大约为49.00 Pg，占到中国全部土壤有机碳储量的23.44%，占到世界土壤碳库的2.5%。从青藏高原的占地面积和土壤碳储量的比较来看，青藏高原的土壤碳库在中国甚至世界上来说都是非常重要的。其实，早在20世纪80年代已经有学者意识到青藏高原在全球碳循环中的重要地位，先后开展了大量有关青藏高原地区碳循环的研究。在评价1个草地生态系统碳循环规律时，首先需要考虑碳循环的时间尺度。一般认为，在1天的时间内，白天碳被积累，夜晚碳损失。在1年的时间中，在生长季碳被积累，冬季碳被消耗［32］。然而，一些研究者对青藏高原地区的碳循环研究却发现，当夜间土壤温度较低时，青藏高原草地生态系统中土壤到空气碳的净通量为负值，表现出一种碳积累的过程［48，49］。在寒冷的冬季，青藏高原草地生态系统发挥着碳汇的作用［50，51］。产生这一现象的主要原因在于青藏高原特有的极低的土壤温度，能够抑制土壤微生物的活动。然而，全球大气CO2浓度增加，温度升高的严峻气候背景下，势必会促进青藏高原地区草地生态系统CO2的排放。已经有研究报道，在过去50年中，青藏高原平均温度每10年上升0.45℃［46，47］。地表温度的上升已经增加了季节性解冻土层的深度，甚至导致了永久冻土层的消失［52］。Wang，et al［42］研究报道，目前，每年青藏高原地区由于土壤呼吸导致的CO2排放量为1.17 Pg，这个值占到本地区草地生态系统0～65cm土壤层有机碳储量的3.32%，中国陆地生态系统土壤呼吸排放量的26.40%，全球生态系统土壤呼吸排放量的1.73%，其中，高寒草甸土壤每年的CO2排放占到本地区所有草地类型CO2排放总和的1/2［42］。从面积和排放量比例的角度来分析，目前这个地区的CO2排放量已经处于非常高的水平，超过了国家的CO2平均年排放量，甚至也超过了全球CO2排放的平均值。因此，密切关注青藏高原地区的高寒草地，特别是高寒草甸土壤碳库的变化，在评估青藏高原地区生物地球化学循环对全球气候变化的响应具有重要的科学和现实意义［53］。保护高寒草地资源将会对全球碳的保存、CO2的减排具有极其深远的影响。

［1］李熙波，杨玉盛，曾宏达，等.城市草坪生态系统碳吸存研究进展［J］.草原与草坪，2009（3）：79－85.

［2］王娟，蔺银鼎.城市绿地生态效应［J］.草原与草坪，2004（4）：24－27.

［3］Scurlock J M O，Hall D O.The global carbon sink：a grassland perspective［J］.Global Change Biology，1998（4）：229－233.

［4］Hall D O，Scurlock J M O.Climate change and productivity of natural grasslands［J］.Annals of Botany，1991，67：（Suppl）49－55.

［5］Hall D O，Ojima D S，Parton W J，et al.Response of temperate and tropical grasslands to CO2and climate change［J］.Journal of Biogeography，1995，22：537－547.

［6］Thornley J H M，Cannell M G R.Temperate grassland responses to climate change：an analysis using the Hurley Pasture Model［J］.Annals of Botany，1997，80：205－221.

［7］Sala O E，Lauenroth W K，Burke I C.Carbon budgets of temperate grasslands and the effects of global change［C］//Breymeyer A I，Hall D O，Melillo J M，et al.Global Change：Effects on Coniferous Forests and Grasslands.Chichester：John Wiley，Sons Ltd，1996：101－120.

［8］Thornley J H M，Fowler D，Cannell M G R.Terrestrial carbon storage resulting from CO2and nitrogen fertilization in temperate grasslands［J］.Plant，Cell and Environment，1991，14：1007－1011.

［9］Parton W J，Scurlock J M O，Ojima D S，et al.Observations and modeling of biomass and soil organic matter dynamics for the grassland biome worldwide［J］.Global Biogeochemical Cycles，1993（7）：785－809.

［10］Parton W J，Scurlock J M O，Ojima D S，et al.Group Members SCOPEGRAM.Impact of climate change on grassland production and soil carbon worldwide［J］.Global Change Biology，1995（1）：13－22.

［11］Fisher M J，Rao I M，Ayarza M A，et al.Carbon storage by introduced deep－rooted grasses in the South American savannas［J］.Nature，1994，371：236－238.

［12］Fisher M J，Rao I M，Lascano C E，et al.Pasture soils as carbon sink［J］.Nature，1995，376：473.

［13］Tate K R，Parsholtam A，Ross D J.Soil carbon storage and turnover in temperate forests and grasslands：a New Zealand perspective［J］.Journal of Biogeography，1995，22：695－700.

［14］Chen Y F，Fischer G.A new digital georeferenced database of grassland in China［R］.Interim Report IR－98－062.Laxenburg：International Institute for Applied Systems Analysis（IIASA），1998：24.

［15］Lieth H F H.Patterns of Productivity in the Biosphere［M］.Stroudsberg，PA：Hutchinson Ross，1978：342.

［16］Long S P，Hutchin P R.Primary productivity in grasslands and coniferous forests with climate change：an overview［J］.Ecological Applications，1991（1）：139－156.

［17］Prentice I C，Sykes M T，Lautenschlager M，et al.Modelling global vegetation patterns and terrestrial carbon storage at the last glacial maximum［J］.Global Ecology and Biogeography Letters，1993（3）：67－76.

［18］Olson J S，Watts J A，Allison L J.Carbon in Live Vegetation of MajorWorld Ecosystems［M］.1983：50－51.Oak Ridge：Oak Ridge National Laboratory，180.

［19］Post W M，Emanuel W R，Zinke P J，et al.Soil carbon pools and world life zones［J］.Nature，1982，298：156－159.

［20］Post W M.The global carbon cycle［J］.American Scientist，1990，78：310－326.

［21］Prentice I C.Biorne modeling and the carbon cycle.The global carbon cycle［M］.Springer Verlag：Berlin，1993：219－238.

［22］Ni J.Carbon storage in terrestrial ecosystems of China：Estimates at different spatial resolutions and responses to climate change［J］.Climate Change，2001，49：339－358.

［23］Post W M，Kwon K C.Soil carbon sequestration and land－use change：processes and potential［J］.Global Change Biol，2000，6（3）：317－327.

［24］Fang J，Liu G，Xu S.Carbon pool of terrestrial ecosystem in China［C］//Wang G，Wen Y M.Monitoring of Greenhouse Gas Concentration and Emission and Relevant Processes.Bieijing：China Environmental Science Press，1996：95－101.

［25］Feng Q，Cheng G D，Mikami M.The carbon cycle of sandy lands in China and its global significance［J］.Cli－mate Change，2001，48（4）：535－549.

［26］Ni J.Carbon storage in grasslands of China［J］.Journal of Arid Environment，2002，50：205－218.

［27］Prentiee K C，Fung I Y.The sensitivity of terrestrial carbon on storage to climate change［J］.Nature，l990，46：48－51.

［28］Zinke P J，Stangenberger A G，Post W M，et al.Worldwide Organic Soil Carbon and Nitrogen Data［M］.Oak Ridge：Oak Ridge National Laboratory，1984.

［29］Fan J W，Zhong H P，Harris W，et al.Carbon storage in the grasslands of China based on field measurement s of above and belowground biomass［J］.Climatic Change，2008，86：375－396.

［30］方精云.中国山地不同海拔下的植物多样性模式［J］.生物多样性，2004，12（1）：1－4.

［31］李凌浩.土地利用变化对草原生态系统土壤碳贮量的影响［J］.植物生态学报，1998，22（4）：300－302.

［32］赵成义.陆地不同生态系统土壤呼吸及土壤碳循环研究［D］.北京：中国农业科学院，2004.

［33］VMcDaniel P A，Munn L C.Effect of temperature on organic carbon－texture relationships in mollisols and aridisols［J］.Soil Sci Soc Am J，1985，49：1487－1488.

［34］VEditorial Committee for Vegetation of China［J］.Vegetation of China，Beijing：Science Press，1980.

［35］Hou X Y，Sun S Z，Zhang J W，et al.Vegetation Map of the People＇s Republic of China［M］.Beijing：Map Press of China，1982.

［36］DAHV（Department of Animal Husbandry and Veterinary，Institute of Grassland，Chinese Academy of Agricultural Sciences）CISNR（Commission for Integrated Survey of Natural Resources，Chinese Academy of Sciences）Data on Grassland Resources of China，1994，10－75.Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，310.

［37］田中正之著，（石广玉，李昌明译）地球在变暖［M］.北京：气象出版社，1－132.

［38］Sombroke W G，Nachtergaele F O，Hebel A，et al.Dynamics and sequestering of carbon in tropical and subtropical soils［J］.AMBIO，1993，22（7）：417－426.

［39］Jin F，Yang H，Zhao Q.Progress in the research of organic carbon storage［J］.Soil，2000，32（1）：11－17.

［40］Batjes N H，Sombroek W G.Possibility for carbon sequestration in tropical and subtropical soils［J］.Global Change Biol，1997，3（1）：161－173.

［41］钟华平，樊江文，于贵瑞，等.草地生态系统碳蓄积的研究进展［J］.草业科学，2005，22（1）：4－11.

［42］Wang G X，Qian J，Cheng G D，et al.Soil organic carbon pool of grassland soils on the Qinghai－Tibetan Plateau and its global implicatio［J］.The Science of the Total Environment，2002，291：207－217.

［43］黄昌勇.土壤科学［M］.中国农业出版社，北京，2000.

［44］Sun H.Formation and Evolution of Qinghai－Tibetan Plateau［M］.Shanghai Science and Technology Press，1996.

［45］Wang S，Zhou C.Estimating soil carbon reservoir of terrestrial ecosystem in China［J］.Geogr Res，1999，18（4）：349－356.

［46］Kang X.The features of climate change in the Qinghai－Tibetan Plateau region in the past 40years［J］.J Glaciol Geocryol，1996，18（Suppl）：281－288.

［47］Cheng G，Li P，Zhang X，et al.Influences of Climatic Changes on Snow Cover.Glaciers and Frozen Soils in China［M］.Lanzhou：Gansu Cultural Publishing House，1997.

［48］Liu Y.Preliminary study of CO2emission from cultivated soils on the Qinghai－Tibetan Plateau［J］.J Nat Resoure，1998，13（2）：211－218.

［49］Wang Z，Le Y，Zhang J.Preliminary study of the respiratory intensity of alpine soils［C］//Xia WA，editor.Alpine Cold Meadow Ecosystem.Lanzhou：Gansu People＇s Publishing House，1982：174－183.

［50］Fang J，Liu G，Xu S.Carbon cycle of Chinese terrestrial ecosystem and its global significance［C］//Wang G，Wen Y.Monitoring of Greenhouse Gas Concentration and E－mission and Relevant Processes.Beijing：China Environmental Science Press，1996：129－139.

［51］Wen Y，Tang J，Shao Z，et al.Study on atmospheric CO2concentration changes and ground surface emission impact in Waliguan Region［C］//Ding Y，Shi G.Study on Climate Changes and its Influences in China.Meteorological Press，1997：95－101.

［52］Wang S.Discussion on the permafrost degradation and the changes of the permafrost environment of Qinghai－Xizang plateau［J］.J Adv Earth Sci，1998，13（Suppl）：65－73.

［53］宋希娟，杨成德，陈秀蓉，等.东祁连山高寒草地生态系统 N、P养分含量研究［J］.草原与草坪，2008（6）：46－49.