张 玉,李 灵 (武夷学院环境与建筑工程系,福建 武夷山354300)
建筑绿化是一切脱离地气的种植技术,包括屋顶、露台、天台、阳台、墙体、地下车库顶部、立交桥等一切不与地面自然土壤相连接的各类建筑物和构筑物的三维空间绿化[1]。全球建筑能耗占到终端能耗的30%~40%,我国建筑相关能耗占全社会能耗46.7%,其中建筑的能耗约30%、建材生产过程中的能耗16.7%,我国已成为世界第二大能源消耗国。建筑节能成为建筑发展的必然趋势,绿色建筑越来越受到人们的青睐。传统建筑材料包括结构材料、墙体材料和建筑功能材料等无机和有机材料,而绿色植物属于吸热保温、吸声隔声的有生命的功能性材料,能有效地吸收温室气体,保持温度和湿度,生态效益、经济效益和社会效益显著[2,3]。建筑绿化能保护防水层及墙体不受气候、紫外线及其他损害,延长建筑物屋顶的使用寿命,是建筑和城市未来实现低能耗、低污染、低排放与可持续发展的必然选择。植物的生长发育受到建筑立面干旱、高温、低温、盐渍、重金属、氧化等特殊逆境胁迫,研究在建筑人工生境中植物正常生长且成景,实现其效益,是以人为本,实现环境友好型社会,反映现代建筑设计和城市现代化的一个重要新指标。
建筑绿化材料的筛选方法建立在园林植物抗逆性研究基础上,园林植物抗逆性研究成果使建筑立面植物的筛选研究成为现实。建筑绿化材料的抗逆性指标主要集中在抗旱性、抗寒性、耐热性和耐瘠薄、抗风、耐盐碱、抗病虫害等方面研究。
建筑绿化植物的抗旱性是一个复杂的性状,是从绿化植物的形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点等的综合反应。建筑绿化材料抗旱性是园林植物在建筑体表面有限土层干旱环境中生长、繁殖或生存的能力,以及在干旱解除后迅速恢复的能力。建筑立面植物材料的抗旱性测定,需给待测植物材料创造适宜建筑立面干旱胁迫的环境,绿化材料抗旱性测定可分为田间测定法[4]、建筑表面直接测定法、盆栽法[5]和人工气候室法[4]、生长恢复法[6]等。通常对材料的处理包括土壤干旱 (根际水分胁迫)、大气干旱和高渗透溶液3种[7]。
建筑立面植物材料的耐温度胁迫研究方法主要有以形态学[6,8]为主的直接鉴定法和在人工模拟极端条件下测定绿化材料的抗寒耐热性的方法。人工环境鉴定法按设计方法在田间或建筑表面对材料作不同处理,根据绿化材料的不同表现来鉴定抗性强弱。田间或建筑表面鉴定法比较直观,适宜于建筑绿化材料适应性初步研究。人工冷热条件下测定园林植物抗寒耐热性方法报道很多,主要有失活酶测定法、丙二醛 (MDA)含量法、质壁分离法、水合茚三酮法、电导法、冰冻曲线法以及阻抗法等。
电导率与植物材料的抗旱耐冷热胁迫相关联。采用电导率测定细胞原生质膜透性的电导法最初是由Dexter在1932用来鉴定植物冻害的程度,后经1960年Willner加以改进。张启翔 (1985)采用电导法对不同低温处理后的梅花枝条原生质膜透性进行了测定等,我国学者朱海根等将处理温度与电解质透出率之间关系采用Logistic方程Y=K/L+ae-bx进行拟和,并且求拐点X=Ina/b作为材料的半致死温度,采用电导法结合Logistic方程测定园林植物材料的抗寒、耐热的报导颇多[8,9],陈发棣等[10]对5个露地小菊品种 (或种)的耐热性也进行了鉴定,殷秀杰等 (2008)[11]根据电导率的变化,发现3种三叶草随干旱时间的延长,细胞膜透性增加,表明膜系统受干旱的影响较大。这些研究结果表明采用膜的伤害率并用Logistic方程拟和求其拐点温度LT50可以作为材料的耐低温温度[4,12]。2002年,董丽等[13]认为电导法可以用于实践中快速、客观地评价和比较常绿阔叶园林植物抗冻性。
组织生长恢复法是测定植物材料抗寒性可靠和准确的方法,其他方法都可与此法作为对照[6,13]。生长恢复法是将植物材料在不同温度梯度处理后放在适宜的条件下 (温室或生长箱)测定其恢复生长的最低或最高温度,以确定其抗寒或耐热性强弱[6],是植物材料抗旱性测定采用的普遍测定方法[6,14,15,17]。
一般地,栅栏组织/海绵组织、根/冠比大 (屋顶绿化材料除外)、表面积/体积比小,株型紧凑、叶直立,则植物材料的抗旱性相对较强。叶片上表皮角质层厚度甚至复表皮[16]、叶片厚度、叶片栅栏组织厚度与植物材料的抗旱性成正相关;具有表皮毛,可以保护植物材料避免强光照射,减少蒸腾,保护植物免受灼伤;从叶片的解剖结构发现抗旱性较强的品种叶肉组织分化程度较高,具有发达的栅栏组织和维管组织,导管多且导管直径较大。
光合作用中,CO2同化作用的途径分C3、C4和景天科酸代谢 (CAM),C4途径被认为是对水分胁迫经常限制光合作用有效固定CO2的一种适应。在高温、强光和干燥的条件下,C4途径显著优于C3途径。在土壤水分胁迫条件下,气孔导度减小,CO2进入叶片细胞内的阻力增加,导致蒸腾速率和光合速率下降[17]。干旱、强光下植物光合速率的下降是由光抑制引起的[18]。近年来许多研究者对根系提水在抗旱性鉴定中的作用做了大量工作。这一研究已扩展到乔木、灌木、牧草、水果和农作物等20多个植物种类[19],涉及建筑绿化植物材料的有金雀花拳参、狗牙根、槭树等。
主要有叶片中渗透调节物质的含量、脯氨酸积累量 (Pro)、叶绿素含量、植株的脱落酸水平及超氧化物岐化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT)活性,植物细胞膜耐受性和组织水分状况等。
渗透调节物质含量及脯氨酸积累量与植物材料抗逆性呈正相关[20-22]。渗透调节是植物材料抵御逆境的一种重要方式,不同植物种类及同一植物种类的不同品种之间可溶性糖、氨基酸含量及其他物质含量存在差异[23]。渗透调节可保护光合器官和光合作用。可溶性糖和脯氨酸积累量在一定程度上能够反映植物材料的渗透调节能力[24]。不同干旱胁迫条件下,植物材料叶内可溶性糖和脯氨酸含量随着干旱胁迫程度和干旱胁迫时间的延长而增加,与植物材料受伤害程度成正相关[25-26]。脱落酸除能调节气孔开闭外,还能促进材料根系对水和离子的吸收。当植物材料处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下,植物材料体内脱落酸大量增加。游离脯氨酸含量随干旱、盐渍等胁迫增加而增加,调节植物渗透能力,有助于细胞或组织的持水,提高植物材料的抗逆性[27-29]。水分胁迫下叶片原生质膜受到伤害,膜半透性逐渐丧失,对细胞内含物的透性发生变化,导致外渗液离子浓度增加,电导率增大[30-31]。透性值越大,膜受伤害程度越大,原生质膜忍耐脱水能力越差,抗旱性就越差;相反,抗旱性就越强。水分胁迫下植物材料体内的SOD活性与植物材料抗氧化能力呈正相关[32-33],POD活性与植物材料抗旱能力呈正相关[34],MDA含量增加与高温逆境有关[35-40],叶片膜磷脂的脂肪酸不饱和度及磷脂酰甘油的饱和脂肪酸水平均与材料品种抗寒性相关[41-42]。
分子生物学的发展使人们能够在基因组成、表达调控及信号传导等分子水平上认识植物材料对逆境胁迫的耐 (抗)性机理,并已克隆到来自微生物等有机体的编码生化代谢关键酶和逆境胁迫信号传导的一些重要基因[44-45]。近年来研究植物材料抗逆机制,并利用基因工程策略增加抗逆性物质在植物材料体内的含量,从而获得耐逆转基因植物材料已取得一定进展。植物材料干旱胁迫诱导基因、抗冻机制及相关基因工程、抗氧化机制及相关基因工程等抗逆作用机理研究方面取得明显进步,特别是转录因子DREB/CBF的发现是近年来植物材料抗逆研究方面最具突破性的进展[46]。随着植物材料抗逆性机制研究的深入,建筑立面植物材料选育必将取得新突破,抗逆性强、效益显著的建筑绿化种植材料必将广泛应用。
物理技术主要以能量与信息的形式作用于植物的生长代谢过程,利用温、电、磁、辐射、激光、超声、微波辐射、减压等技术,提高植物材料抗寒、抗热、抗病及生长代谢等能力,具有无污染、无残毒、效果好、成本低的特点,是一种无公害处理新技术,应用前景广阔[47]。
基因工程是通过基因导入与重组技术,将不同生物的遗传基因在体外进行分离、裁剪、组合与拼接,再通过载体转移到受体细胞内进行无性繁殖、稳定表达,从而改变受体原来的遗传性状,人工构建出新的作物品种,由此产生了转基因育种技术与转基因植物新品种。人工染色体技术将基因重组协调整套基因的表达,这种 “微型染色体”可以在不同植物材料中应用,多性状的聚合,改良植物材料性状[48]。RNA干扰技术是通过小RNA分子来抵消病原体或害虫,帮助植物材料抵御病虫害。靶向基因置换技术精确定位新基因,简化改良植物材料的过程,改变特定基因的序列或者调控DNA代替来自于其他植物材料物种的基因。
建筑绿化植物材料的抗逆性研究建立在园林植物抗逆性研究基础上,还不具系统性,目前国内外建筑立面绿化材料应用主要集中在佛甲草、垂盆草和其他景天属植物上,建筑绿化材料的选择处于粗选向精选的过渡期,一些城市先后选出适于本地建筑立面的绿化植物材料名录,对建筑立面植物材料的抗逆性深入研究刚刚开始,抗逆性指标主要集中在植物材料的叶片形态变化、叶绿素含量、膜相对透性、相对含水量、脯氨酸含量、丙二醛含量、超氧化物岐化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、可溶性糖含量等生理指标测定上,逆境生理、机制缺乏系统的理论研究[3,49-51],基因工程及新技术还没有广泛应用。
[1]约翰·西蒙兹 .景观设计学 [M].俞孔坚,王志芳,孙 鹏,译 .北京:中国建筑工业出版社,2000.
[2]渥尔纳·皮特·库斯特 .德国屋顶花园绿化 [J].中国园林,2005,21(4):71-75.
[3]魏 艳,赵慧恩 .我国屋顶绿化建设的发展研究——以德国、北京为例对比分析 [J].林业科学,2007,43(4):95-101.
[4]胡永红,张启翔,封培波 .宿根花卉抗旱、耐热鉴定研究 [J].中国园林,2004,(6):75-77.
[5]芦建国,武 涛,武翠红 .园林地被植物抗旱机理研究 [J].中国园林,2007,23(11):78-82.
[6]张启翔 .梅花品种抗寒性的比较分析 [J].北京林业学院学报,1985,(2):47-56.
[7]戴建良 .侧柏种源抗寒性测定和选择 [D].北京:北京林业大学,1996.
[8]李银心 .地被菊耐寒、耐旱、耐阴及耐盐碱的研究 [D].北京:北京林业大学,1991.
[9]Iles-J K,Agnew N H.Seasonal cold-acclimation patterns ofSedumspectabile×telephiumL.‘Autumn Joy’andSedumspectabileBoreau.‘Brillant’[J].Hort Science,1995,30:1221-1224.
[10]陈发棣,陈素梅,房伟民,等 .五个小菊品种 (或种)的耐热性鉴定 [J].上海农业学报,2001,17(3):80-82.
[11]殷秀杰,王明玖,石凤翎,等 .三种三叶草幼苗期抗旱性差异的研究 [J].中国草地学报,2008,30(2):68-73.
[12]董 丽 .北京几种常绿阔叶树种的耐寒性研究 [D].北京:北京林业大学,1997.
[13]董 丽,黄亦工,贾麦娥,等 .北京园林主要常绿阔叶植物抗冻性及其测定方法 [J].北京林业大学学报,2002,24(3):70-73.
[14]Gatschet M J,Taliaferro C M,Andenson J A,et al.Cold Acclimation and Alterations in Protein Synthesis in Bermudagrass Crowns[J] .Amer Soc Hort Sci,1994,119:477-480.
[15]Anderson J A,Taliaferro C M.Laboratory Freeze Tolerance of Field-Grown Forage Bermudagrass Cultivars [J] .Agronomy Journal,1995,87:1017-1020.
[16]燕 玲,李 红,刘 艳.13种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学研究 [J].干旱区资源与环境,2002,16(1):100-106.
[17]马钦彦,蔺 琛,韩海荣,等 .山西太岳山核桃楸光合特性的研究 [J].北京林业大学学报,2003,25(1):14-18.
[18]苏培玺,严巧娣.C4荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征 [J].生态学报,2006,26(1):75-82.
[19]李 唯,倪 郁,胡自治,等 .植物根系提水作用研究述评 [J].西北植物学报,2003,23(6):1056-1062.
[20]王凤兰,黄子锋,周厚高,等 .矮牵牛耐热性研究 [J].西南大学学报 (自然科学版),2008,30(8):128-131.
[21]王凤兰,周厚高,黄子锋,等 .麝香百合抗热性生理生化指标及综合评价初探 [J].广西植物,2008,28(2):261-264.
[22]周伟伟 .北京地区屋顶绿化地被植物的抗逆性研究 [D].北京:中国林业科学研究,2008.
[23]李 君,周守标,王春景,等 .野生和栽培马蹄金抗旱性比较及其抗旱机制初探 [J].植物生态学报,2007,31(3):521-527.
[24]胡晓艳 .马蹄金不同生长时期抗旱性及氮磷对其抗旱生理的影响 [D].杨凌:西北农林科技大学,2004.
[25]刘瑞香,杨吉力,高 丽 .中国沙棘和俄罗斯沙棘叶片在不同土壤水分条件下脯氨酸、可溶性糖及内源激素含量的变化 [J].水土保持学报,2005,19 (3):148-151.
[26]张 智,夏宜平,常 乐,等.3种观赏草在自然失水胁迫下的生理变化与耐旱性关系 [J].东北林业大学学报,2007,35(12):17-20.
[27]周瑞莲,王 刚 .水分胁迫下豌豆保护酶活力变化及脯氨酸积累在抗旱中的作用 [J].草业学报,1997,6(4):39-43.
[28]汤章城 .逆境条件下植物脯氨酸的积累及其可能的意义 [J].植物生理学通讯,1984(1):15-21.
[29]王友彤 .昆明地区地被菊品种筛选和小报春抗旱生理初步研究 [D].北京:北京林业大学,2007.
[30]李吉跃 .植物耐旱性及其机理 [J].北京林业大学学报,1991,13(3):92-100.
[31]殷秀杰,王明玖,石凤翎,等 .三种三叶草幼苗期抗旱性差异的研究 [J].中国草地学报,2008,30(2):68-73.
[32]王 娟,李德全 .逆境条件下植物体内渗透调节物质的积累与活性氧代谢 [J].植物学通报,2001,18(4):459-465.
[33]许桂芳.PEG胁迫对2种过路黄抗性生理生化指标的影响 [J].草业学报,2008,17(1):66-70.
[34]孟庆辉.4种扶芳藤抗旱抗寒性研究 [D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2006.
[35]曲复宁,王云山,张 敏,等 .高温胁迫对仙客来根系活力和叶片生化指标的影响 [J].华北农学报,2002,17(1):127-131.
[36]Huang B,Liu X,Fry J D.Shoot physiological responses of two bentgrass cultivarsto high temperature and poor soil aeration [J].Crop Science,1998,38:1214~1219.
[37]杨 东,罗 群,曹慕岚,等 .温度胁迫对菊科杂草生理指标的影响及其适应 [J].吉首大学学报 (自然科学版),2006,27(4):75-79.
[38]李成琼,宋洪元,雷建军,等 .甘蓝耐热性鉴定研究 [J].西南农业大报,1998,20(4):198-301.
[39]刘维信,曹寿椿 .高温对不结球白菜细胞膜透性过氧化物酶活性等的影响 [J].南京农业大学学报,1992,15(3):115-117.
[40]孙 震,董 丽,高大伟 .四种野生地被植物抗热性的研究 [J].中国园林,2007,(8):24-27.
[41]沈 漫 .不同抗寒性的杜鹃品种叶片磷脂和脂肪酸组成差异性比较分析 [J].南京林业大学学报,1997,21(2):66-69.
[42]沈 漫 .不同温度条件下常春藤叶片磷脂变化的比较分析 [J].园艺学报,2003,30(4):431-435.
[43]陈 哲,孔祥翔,张斐斐,等 .植物抗逆性基因工程研究进展 [J].安徽农学通报,2009,15(7):77-78,125.
[44]Huang J Genetic.Engineering of giycine betaine production toward enhancing stress tolerance in plants:metaboliclimitations [J].Plant Physiology,2000,122:747-756.
[45]Hibino T.Molecular cloning and functional characterixation of two kinds of betaoneal dehy-dedehy drogenase in betaine accumulating mangroveAuicenniamarina(Forsk.)[J].Vierh Plant Mol Bio,2001,45:353-363.
[46]王少峡,王振英,彭永康.DREB转录因子及其在植物抗逆中的作用 [J].植物生理学通报,2004,40(1):7-13.
[47]张新华,李富军 .几种物理技术在提高植物抗逆性中的研究进展 [J].西北植物学报,2005,25(9):1894-1899.
[48]Houben A,Dawe R K,Jiang J,et al.Engineered plant minichromosomes:A bottom-up success?[J].The Plant Cell,2008,20:8-10.
[49]施 韬,施惠生,Wilf ried Schumacher.绿色种植屋面的研究 [J].浙江工业大学学报,2006,34(2):220-223.
[50]谭天鹰 .关于北京屋顶绿化的探讨 [J].建筑科学,2007,23(8):14-19.
[51]胡玉咏 .草坪式屋顶绿化植物筛选与草坪常绿技术的研究 [D].上海:上海交通大学,2009.