姜玉声,刘庆坤,李岑,李文杰,李君丰,秦玉雪,张剑诚,王吉桥
(1.大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室,辽宁大连116023;2.大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心,辽宁大连116023;3.大连棒棰岛海产股份有限公司,辽宁大连116001)
日本蟳抱卵量与形态参数的相关性分析
姜玉声1,刘庆坤1,李岑1,李文杰1,李君丰1,秦玉雪2,张剑诚3,王吉桥1
(1.大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室,辽宁大连116023;2.大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心,辽宁大连116023;3.大连棒棰岛海产股份有限公司,辽宁大连116001)
对大连南部沿海日本蟳Charybdis japonica抱卵量与体质量、头胸甲长、头胸甲宽等形态参数的相关性进行了研究。结果表明:抱卵蟹可分为两种体色,体色暗红的“赤甲红”体质量为28.93~72.87 g,头胸甲长为3.70~5.65 cm,头胸甲宽为5.25~7.30 cm,抱卵量为16.11~55.12万粒/只;体色灰绿的“花盖”体质量为18.09~90.88 g,头胸甲长为3.20~5.45 cm,头胸甲宽为4.59~7.73 cm,抱卵量为9.58~60.63万粒/只。抱卵“赤甲红”的体质量、头胸甲长、头胸甲宽的平均值均明显大于“花盖”(P<0.05)。“赤甲红”平均抱卵量、生殖力、单粒卵质量的平均值均高于“花盖”,但差异不显著(P>0.05)。两种体色蟹的抱卵量与体质量、头胸甲长、头胸甲宽均呈正相关,“花盖”的各相关系数均大于“赤甲红”,二者抱卵量与体质量的相关系数最高。
日本蟳;抱卵量;形态参数
日本蟳Charybdis japonica属梭子蟹科、梭子蟹亚科、蟳属,俗称赤甲红、石蟹等,其肉质鲜美,历来为中国重要的海产经济蟹类之一。日本蟳为近岸种类,对环境的适应能力强,繁殖期长,可多次产卵,具有良好的增养殖潜力。目前,国外仅有少数关于日本蟳的形态描述,以及作为入侵物种的研究报道[1-2]。而国内学者已对其幼体发育、摄食习性、繁殖特性、胁迫条件下的免疫反应以及形态学等方面进行了研究[3-9],并已着手进行人工繁育与养殖技术的探索[10]。然而,现有关于日本蟳生物学的报道多以南方海区群体为研究对象,其与温度偏低的北方海区群体间,尤其在繁殖力等繁殖特性上有何差异还不得而知。
蟹类的繁殖力通常以抱卵量与体质量、头胸甲宽、头胸甲长等形态参数的关系而体现,其值与种类、个体大小、产卵频率、栖息环境相关[11-12]。目前,有关三疣梭子蟹抱卵量与体参数相关性的研究相对较多[13-15],而有关日本蟳繁殖力的研究尚未见详细报道,这无疑将影响日本蟳增养殖业发展,阻碍其资源的保护与合理利用。
位于黄海北部的大连沿海日本蟳资源丰富,渔获物中常能见到两种体色明显不同的个体,一种头胸甲及附肢为暗红色,俗称“赤甲红”;另一种头胸甲及螯肢背部呈灰绿色,整个腹面为白色,俗称“花盖”。目前,尚未见有关日本蟳体色分化现象的报道,两种体色蟹生物学特性是否存在差异亦有待研究。本试验中,作者研究了自然海域抱卵日本蟳的形态特征,对两种体色蟹抱卵量与形态参数(体质量、头胸甲长、头胸甲宽)的相关性进行比较分析,以期为日本蟳繁殖生物学研究及人工增养殖业的发展提供依据。
1.1 材料
试验用日本蟳于2009年6月捕获于大连市黑石礁海域。
1.2 方法
1.2.1 抱卵蟹的暂养 选择附肢齐全、卵块完整、体外无伤、活力良好的抱卵蟹,共113只,暂养于循环过滤水槽中,水温为20℃,连续充气。为避免相残受损,保证测量参数的准确性,每个水槽放
一只蟹。暂养期间不投喂饵料,于1 d内完成数据测定,以免“流产”。
1.2.2 体参数与抱卵量的测定 用干毛巾吸去抱卵蟹体表水分,取下全部卵块,并用纱布吸干卵块的水分。参照文献[15]中的方法,用电子天平(精确至0.01 g)称量卵块质量和抱卵蟹的体质量(去除卵块的体质量)。用游标卡尺测量头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高等参数。
抱卵量的计数:将取下的卵块吸干水分,用电子天平(精确至0.0001 g)称量卵块质量,随机挑取3份卵块(记为m1、m2、m3)分别放入3只加有分散液的试管,浸泡30 min后,每管全部计数。
1.3 数据处理
根据文献[16]中的方法计算:
式中:F为抱卵量(粒);G为整个卵块质量(g);f为个体取卵数目(粒);g为个体取卵质量(g)。每一个体取卵3次,计算单位质量的平均卵粒数,即f/g。
利用SPSS 17.0软件分析体质量、头胸甲长、头胸甲宽、抱卵量、生殖力和单个卵质量的平均值和标准差,用T-test检验法进行检验。采用Excel软件进行体质量、头胸甲长、头胸甲宽的回归计算,建立相关方程。用One-Way ANOVA检验两种体色蟹抱卵量的差异。
2.1 抱卵日本蟳的形态特征
从图1和表1可知,82.73%的抱卵蟹体质量为30~70 g,小于30 g的占11.82%,而70 g以上的占5.45%,取样符合正态分布。抱卵蟹可明显分为两种体色,一种为体色暗红的“赤甲红”,另一种为体色灰绿的“花盖”,分别占样本总数的36.4%和63.6%。“赤甲红”体质量为28.93~72.87 g,其中体质量为30~70 g的个体占92.5% (n=37),体质量为50~90 g的个体占50%(n= 20);头胸甲宽为5.25~7.3 cm,头胸甲长为3.70~5.65 cm。“花盖”体质量为18.09~90.88 g,其中体质量为30~70 g的个体占77.14%(n=54),体质量为50~90 g的占21.43%(n=15);头胸甲宽为4.59~7.73 cm,头胸甲长为3.20~5.45 cm。
图1 日本蟳的体质量分布Fig.1 Percent profile of body weight in ovigerous Asian swimming crab
表1 抱卵日本蟳的形态参数(¯x±s)Tab.1 The morphologic parameters of ovigerous Asian swimming crab
“花盖”的体型大小范围明显超过“赤甲红”,其头胸甲宽和体质量的变异系数(10.84%和34.9%)均大于后者(8.56%和23.26%),而体质量为50~90 g的较大个体所占比例要少于“赤甲红”。从表1可见,“赤甲红”的头胸甲长、头胸甲宽和体质量的平均值均显著大于“花盖”(P<0.05),表明同期采捕的抱卵“赤甲红”体型大于“花盖”。
2.2 日本蟳的抱卵量和生殖力
日本蟳的抱卵量分布区间及所占比例如图2所示。78.4%的日本蟳抱卵量为20~40万粒/只。抱卵量在10万粒/只以下的占1%,而大于50万粒/只的占3%。“花盖”抱卵量为9.58~60.63万粒/只,90.9%的“花盖”抱卵量为10.65~38.6万粒/只(n=60),77.27%在20.17~38.6万粒/只(n=51);“赤甲红”抱卵量为16.11~
55.12万粒/只,80.5%的“赤甲红”抱卵量为20.7~38.64万粒/只(n=29)。“花盖”与“赤甲红”抱卵量的变异系数分别为32.59%和31.17%,前者抱卵量的离散程度要大于后者。
图2 两种体色日本蟳抱卵量的比较Fig.2 Comparison of egg amount in two different color ovigerous Asian swimming crab
由表2可知,“赤甲红”的抱卵量、生殖力和单个卵质量均大于“花盖”,但差异并不显著(P>0.05)。两种体色蟹的平均抱卵量均有随体质量的增加而呈增大的趋势(图3)。
表2 日本蟳的抱卵量和生殖力(¯x±s)Tab.2 The egg number and fecundity of ovigerous Asian swimming crab
图3 不同体质量范围日本蟳的平均抱卵量Fig.3 Average egg number in two different color ovigerous Asian swimming crab with different body weight
2.3 日本蟳抱卵量与头胸甲长、头胸甲宽和体质量的相关性
分别对两种体色蟹抱卵量与头胸甲长、头胸甲宽、体质量的相关性进行分析,建立回归方程。结果表明:“花盖”的抱卵量与头胸甲长、头胸甲宽、体质量的相关系数分别为0.6837、0.7039、0.7525;“赤甲红”的抱卵量与头胸甲长、头胸甲宽、体质量的相关系数分别为0.5197、0.5491、0.7113(图4)。由此可知,两种体色蟹的抱卵量与体质量、头胸甲长、头胸甲宽均呈正相关,且抱卵量与体质量的相关性最大;“花盖”的各相关系数均大于“赤甲红”。
图4 日本蟳的头胸甲长、头胸甲宽、体质量与抱卵量的关系Fig.4 Relationship between carapace length,carapace width,body weight and egg amount in ovigerous Asian swimming crab
3.1 抱卵日本蟳的形态特征
据俞存根等[17]报道,日本蟳在东海海区一年
中均有分布,是东海一种重要的蟹类资源。通过周年测量大量日本蟳渔获物,发现雌蟹最小抱卵个体的头胸甲长为3.5 cm,头胸甲宽为5.0 cm,体质量为25 g。王春琳等[5]报道,东海海域日本蟳首次产卵群体的头胸甲长为3.5~5.5 cm,最小个体头胸甲长为3.5~3.8 cm。本试验中抱卵日本蟳取自大连南部的黄海沿海,记录的最小抱卵蟹头胸甲长为3.2 cm,头胸甲宽为4.59 cm,抱卵量为9 5787粒,略小于所报道的东海最小抱卵个体。
本研究中所捕获的抱卵日本蟳主要有暗红与灰绿两种不同体色,前者的头胸甲长、头胸甲宽和体质量均明显大于后者。进一步调查发现,体色暗红的“赤甲红”多分布于近岸岩礁底质,而体色灰绿的“花盖”则多栖息于泥沙底质。普通滨蟹Carcinus maenas的壳色也具有红与绿两种表型,雄性红色的体型较绿色的大,二者在分布、生理特征与行为上也有较多不同,但雌蟹间是否同样存在差异尚无详细报道[18]。自然海域存在两种体色的日本蟳,随机捕获的不同体色抱卵蟹体型存在差异,推测与其栖息环境有一定关系。岩礁底质多海藻丛生,是各种底栖生物主要的栖息场所,生活在这一环境中的“赤甲红”能较容易地获取到丰富的食物,为其生长发育提供了更为有利的条件。然而,迄今尚缺乏蟹类壳色分化的生态与遗传机理研究,不同体色抱卵日本蟳体型差异的原因还有待深入研究。
3.2 日本蟳的抱卵量
本试验中测得“花盖”抱卵量为9.58~60.63万粒/只,“赤甲红”抱卵量为16.11~55.12万粒/只,均大于已报道的日本蟳抱卵量[5]。但已有报道中并未说明抱卵量的计数方法,是否因计数方法不同而导致结果差异还不能定论。蟹类抱卵量通常与其体型大小呈正相关[12]。两种体色蟹的抱卵量范围不同,这正与它们体型大小范围相对应。
本试验中采用卵块称量法计数抱卵量,所用蟹为渔民捕获后长时间放置的濒临死亡的个体。虽然直接称量相对准确,但出于资源保护的目的,建议日后不采取该方法进行类似研究,而可以用孵化前后抱卵蟹体质量的差异来代替。
生殖力能体现出一次抱卵量与亲本个体大小的关系。日本蟳有多次抱卵的习性,且繁殖期延续较长,如在繁殖季节的中后期进行生殖力的比较将受到抱卵批次不同的干扰。本试验中所用抱卵蟹采捕于6月中旬,根据当时海域水温及对实际渔获情况的调查,可以认定该海区的日本蟳是首次抱卵。两种体色抱卵蟹的体质量多在30~70 g,该范围内的“赤甲红”生殖力与单个卵质量的平均值均高于“花盖”。但是因为个体间差异较大,统计学上的差异并不显著。据Wolf[19]报道,雄性红色普通滨蟹的交配成功率高于绿色个体,推测滨蟹壳色由绿变红是由生长状态进入繁殖状态的标志。然而,迄今尚缺乏红色雌性滨蟹具有较强生殖力的研究数据。本试验中没有发现两种体色雌性日本蟳生殖力及单个卵质量存在显著差异,表明体色不能完全代表雌蟹的繁殖状态。大量研究也表明,蟹类的生殖力与卵大小受到食物、温度等条件的影响,同一种类大小相近的个体间往往存在差异[12,20-21]。
3.3 日本蟳抱卵量的预测
在对虾蟹类的繁育和资源调查中,往往很难直接测定其抱卵量,如何预测抱卵量则具有一定的应用价值。目前,普遍采用的方法是先建立雌蟹抱卵数量与体质量、头胸甲宽或甲长等形态参数的数学关系式,而后只需要测量该蟹类相应的形态参数便可以计算出其抱卵数量。至今,有关日本蟳抱卵量预测的研究尚无报道,但对于同属梭子蟹科的三疣梭子蟹的研究相对较多(表3)[13-15]。可见,不同学者建立的体质量与抱卵量关系式不一样,表明建立关系式时所取样本的数量、大小、地域、时间等因素,以及试验操作均会影响抱卵量的最终预测。
表3 三疣梭子蟹的体质量与抱卵量预测Tab.3 The predicting egg number and body weight in swimming crab Portunus trituberculatus
本试验结果表明,日本蟳的抱卵量与体质量、头胸甲宽和头胸甲长呈正相关性,根据个体大小可以计算抱卵量。“花盖”的抱卵量与体质量、头胸甲宽和甲长的相关性要高于“赤甲红”,可能与前者样本的数量、大小范围大于后者有关,详细原因有待进一步研究。两种体色蟹抱卵量均与体质量具有良好的相关性,相关系数分别达到0.75和0.71。但是对抱卵蟹称重不易操作,以体质量预测抱卵量的操作具有局限性。因此,可以通过头胸甲宽或头胸甲长与抱卵量的回归方程估计抱卵量。
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Relationships between morphologic parameters and egg carrying capacity in Asian swimming crab Charybdis japonica
JIANG Yu-sheng1,LIU Qing-kun1,LI Cen1,LI Wen-jie1,LI Jun-feng1, QIN Yu-xue2,ZHANG Jian-cheng3,WANG Ji-qiao1
(1.Key Laboratory of North Mariculture,Ministry of Agriculture,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China2.Center of Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;3.Dalian Bangchuidao Seafood Group Co., Ltd,Dalian 116001,China)
Relationships between morphologic parameters including body weight,carapace length,and carapace width and egg carrying capacity were studied in Asian swimming crab Charybdis japonica collected in coastal Dalian.Two color ovigerous crabs were found,black red(named Chijiahong,CH),which had a body weight of 28.93-72.87 g,carapace length of 3.70-5.65 cm,and carapace width of 5.25-7.30 cm,with an egg capacity of(16.11-55.12)×104,and green-gray(named Huagai,HG),which had a body weight of 18.09-90.88 g, carapace length of 3.20-5.45 cm,and carapace width of 4.59-7.73 cm,with an egg carrying capacity of(9.58-60.63)×104.There were significantly higher body weight,carapace length,and carapace width in CH than those in HG(P<0.05).However,average egg carrying capacity,weight per egg,and fecundity were found higher in CH than those in HG,without significant difference(P>0.05).In the both color crabs,there was a positive correlation between egg carrying capacity and body weight,carapace length,and carapace width,but higher coefficients were observed in HG for each parameter.
Charybdis japonica;egg carrying capacity;morphologic parameter
S917.4
A
2095-1388(2011)06-0488-05
2011-01-22
辽宁省教育厅实验室专项(2008S062);辽宁省科技计划项目(2008203002);大连市青年科技人才基金资助项目(2007J23JH023);国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室资助项目(201019)
姜玉声(1977-),男,副教授。E-mail:jys@dlou.edu.cn