刘 博,滕爽爽,邵艳卿,柴雪良,王 侃
(浙江省海洋水产养殖研究所,浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室,浙江 温州325001)
琴文蛤(Meretrix lyrata)属于帘蛤科(Veneridae)的文蛤属(Meretrix),是广温、广盐性滩涂埋栖型贝类,在中国南部沿海均有分布,以受淡水影响的内湾及河口近海,如广东沿海、广西北海湾、台湾西海岸及日本、越南、菲律宾海区一带资源最为丰富。是近年来崛起的海产养殖贝类,已经在我国南部沿海地区进行了规模化养殖。在选择育种中,体重性状是良种选育最直接的目标性状,也是生产性能的直接反映,然而活体质量性状与形态指标相比不直观,且准确测量操作难度大。利用多元分析查清形态性状与体重之间的关系以及对体重的直接影响大小,通过形态性状的选择达到选中目的,在生产中具有重要的现实意义。
多元分析已广泛应用于水产养殖的方案优化和生产量的估计。Harue等[1]利用多元相关分析进行了红海鲤科养殖鱼类标准体长、体重对体脂肪含量的估计; Deboski等[2]用多元回归方法,估计了大西洋鲑鱼形态学特征与体脂肪含量相关性的研究; Robert等[3]对大扇贝(Pecten maximus)双轮幼体形态学特征和幼体脂肪含量与最大形变进行了多元回归分析;Ahmed[4]利用多元相关分析了鱼、鲸和贝类幼龄期体长、体重相关的生长参数。刘小林等[5]对凡纳对虾(Litopenaeus vannamei)的体重与多个形态性状进行了多元分析,建立了估计体重的多元回归方程。耿绪云等[6]对中华绒螯蟹一龄幼蟹外部形态性状对体重的影响效果分析,董世瑞[7]、安丽[8]等对影响中国对虾的主要形态性状分析等,李朝霞[9]对影响紫石房蛤的主要形态性状进行了分析。以上研究均确定了影响目标性状的主要外部形态性状,但有关琴文蛤的相关研究尚未见有报道。
本研究对琴文蛤的体重与多个形态性状进行了多元分析,利用相关分析、通径分析、回归分析方法,给出了影响琴文蛤体重的主要形态性状及其直接和间接作用的大小,建立了估计体重的多元回归方程,为琴文蛤的选育工作提供理论依据。
2010年7月5日在广西北海湾随机选取琴文蛤87颗,分别测定壳长、壳宽、壳高、外韧带长 4个壳性状及活体重。
游标卡尺(精确到0.1mm)测量壳长、壳宽、壳高、外韧带的长度指标; 用电子天平(精确到0.001g)测量阴干后活体重。
采用SPSS13.0统计分析软件对活体重、壳长、壳宽、壳高、外韧带测定结果经初步统计整理,获得各项形态参数估计值后,分别进行形态相关分析、形态性状各指标对体重的通径分析和决定系数计算,剖析了这些性状对体重的直接作用和间接影响进而求得决定系数[10-11],通过偏回归系数检验剔出不显著的性状,取偏回归系数显著的形态性状分别对活体重新建立多元回归方程,并对方程进行拟合度检验。相关系数的计算公式为:
通径系数Pxi,y简写为Pi是标准化变量后的偏回归系数,也称为标准偏回归系数; 决定系数又区分为两种,单个自变量对依变量的决定系数为dxi,y,简写为di,两个性状对体重的共同决定系数dxixj,y简写为dij,计算公式分别为:
所测形态性状和体重的数据资料经初步整理后的表型统计量列于表1。
贝类各性状及活体重相互间的表型相关系数见表2。
由表 2可知,所列各性状间的表型相关全部呈极显著水平(P<0.01),表明所选指标进行相关分析具有重要的实际意义。
表1 琴文蛤各形态性状的表型参数值Tab.1 Descriptive statistics of the phenotypic traits
表2 性状间表型相关系数Tab.2 The phenotype correlation coefficients among traits
根据通径分析原理,利用统计分析软件(SPSS),得到琴文蛤各形态性状对体重的通径系数,各通径系数反映了该性状对琴文蛤活体重的直接影响。经显著性检验,各形态性状对活体重均达到显著水平(P<0.05),其中壳长、壳宽、外韧带长3个性状对活体重的通径系数达到了极显著水平(P<0.01)(见表5)。结果分别为全长P1=0.1879、P2=0.1996、P3=0.8067、P4=0.8328,由此得到复相关指数R2=0.943。
通径系数反映自变量对依变量的直接影响。在所选的各形态性状中外韧带长对体重的直接影响最大,壳长对体重的直接影响最小。
根据相关系数的组成效应,将琴文蛤各形态性状与体重的相关系数剖分为各性状的直接作用Pi和各形态性状通过其他性状的间接作用部分,即结果见表3。
表3 贝壳各性状对活体重的影响Tab.3 The correlations of phenotype traits with live weights
由表 3可知,琴文蛤各形态性状对体重的间接影响均大于直接影响,其中壳宽(χ3)、外韧带长(χ4)对活体重的直接影响较大,壳长的直接作用最小,是影响活体重的次要因素; 壳长(χ1)和壳高(χ2)主要通过其他各性状间接影响活体重。
根据单个性状对体重的决定系数di=Pi2,两个性状对体重的共同决定系数dij=2rijPiPj,计算出形态性状间协同对体重的决定系数列于表4。
表4 贝类各性状对体重的决定系数Tab.4 The determinant coefficients of the growth traits on the weight
表4的对角线上方给出了每个形态性状单独对体重的决定系数,对角线上给出了两两性状共同对体重的决定系数。4个单独决定系数和6个两两共同决定系数的总和∑d=0.943,它与相关指数R2的数值相等。表明本研究所列形态性状是影响体重的重点性状。通过分析,壳长(χ1)、壳高(χ2)、壳宽 (χ3)和外韧带长(χ4)对体重的决定程度分别为3.53%、3.99%、12.11%和 12.91%,其中外韧带长的决定程度最大壳长的决定程度最小; 共同决定系数中,壳高(χ2)与外韧带长(χ4)对体重的决定程度最大为 12.03%,壳长(χ1)与壳高(χ2)对体重的共同决定程度最小为6.9%。
根据多元相关分析和通径系数分析可知,所测量的壳形态性状对体重的通径系数均达到显著或极显著的程度,因此可以对体重进行多元回归估计(表5),建立壳长、壳高、壳宽和外韧带长估计琴文蛤的多元回归方程。采用多元回归方法建立的估计体重的多元回归方程:y=-32.2882+0.2604χ1+0.2991χ2+0.6737χ3+0.5175χ4; 其中y为体重(g),χ1为壳长(mm),χ2为壳高(mm),χ3为壳宽(mm),χ4为外韧带长(mm)。
表5 偏回归系数检验Tab.5 Partial regression coefficient test
经多元回归关系的显著性检验和各个偏回归系数的显著性检验表明,回归关系达到极显著,回归关系均达到极显著(P<0.01)水平(表 6),所有的偏回归系数均达到显著水平(P<0.05),其中壳高的偏回归系数显著(P<0.05),壳长、壳宽和外韧带长的偏回归系数达到极显著(P≤0.01)。经回归预测,估计值与实际观察值差异不显著,说明该方程可以简便可靠地应用于实际生产。
表6 方差分析表Tab.6 The results of variance analysis
性状间的表型相关系数是进行相关分析的基础,包含了两者的直接关系和通过其他变量的间接关系,但相关分析不能全面的考察变量之间的真实关系,使结果带有一定的片面性,因此只能作为多元分析的基础,以确保进一步多元统计分析具有实际意义。多元回归分析在一定程度上能够消除变量之间的混淆,但由于偏回归系数带有单位,使原因对结果的效应不能直接进行比较。而通径分析克服了相关分析与回归分析的不足,能够真实反映各自变量和依变量间的本质关系,且通径系数是变量标准化的偏回归系数,因此能使原因对结果的效应能直接进行比较。同时通径系数还能区分原因对结果的直接作用和间接作用,能全面反映原因和结果的相对重要性。本研究所测的 4种形态性状与体重的相关系数均极显著(P<0.01),说明本实验对各性状的统计分析具有重要的实际意义。
体重是海洋经济贝类选育的一项重要指标,实际选育中常常通过选育其他性状达到间接选育体重的目的。通过通径分析和多元回归分析建立以体重为依变量,以其他相关形态性状为自变量的多元回归方程是研究间接选育的重要方法。因此找到影响琴文蛤体重的重点性状是开展间接选育的重要前提。而在表型相关分析的基础上,进行通径系数分析和决定系数分析时,只有当相关指数R2或各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和Σd(在数值上R2=Σd)大于或等于0.85(即85 %)时,表明影响依变量的主要自变量已经找到。本实验所测定的壳长、壳高、壳宽、R2=Σd=0.943,说明琴文蛤性状壳长、壳高、壳宽和外韧带长的是影响体重的重点性状,其他未检测的性状的影响相对较小,进一步说明通径系数分析结果能够反映生长性状与体重之间的真实关系。李朝霞等[9]通过通径分析和回归分析,确定了影响紫石房蛤活体重的主要形态性状依次为壳高、壳宽和壳长。本研究结果表明,影响琴文蛤活体重的主要形态性状依次为外韧带长、壳宽、壳高和壳长。
数量性状的生长指标一般有两类:以长度来度量生长指标和以重量来度量生长指标。本研究用琴文蛤的各长度指标和重量指标来共同探讨琴文蛤形态性状与体重间的生长相关,把各形态性状作为自变量,体重作为因变量,建立了最优多元回归方程,进一步明确了琴文蛤外韧带长、壳宽、壳高、壳长是琴文蛤选育中理想的测量指标,为其育种工作的开展提供了理论依据和理想的测量指标。
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