西花蓟马抗药性研究进展

陈雪林， 杜予州， 王建军

（扬州大学园艺与植物保护学院，扬州 225009）

西花蓟马抗药性研究进展

陈雪林， 杜予州， 王建军＊

（扬州大学园艺与植物保护学院，扬州 225009）

西花蓟马是世界范围内蔬菜和花卉上的重要害虫之一，使用化学药剂是防治西花蓟马的主要手段，目前西花蓟马已对有机氯、有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯、阿维菌素和多杀菌素等多种杀虫剂产生了抗药性。本文从抗药性现状、抗性机制和抗性治理等几个方面介绍了国内外有关西花蓟马抗药性的研究进展。

西花蓟马； 抗药性； 抗性机制； 抗性治理

西花蓟马［Frankliniella occidentalis（Pergande）］又称苜蓿花蓟马，隶属于缨翅目（Thysanoptera）锯尾亚目（Terebrantia）蓟马科（Thripidae）花蓟马属（Frankliniella），是蔬菜和花卉上的重要害虫之一，目前已在欧洲、非洲、亚洲、美洲、大洋洲等69个国家和地区都有报道［1］。我国农业部于1996年将其列为进境动植物检疫潜在的危险性害虫［2］，2003年7月在北京郊区的部分保护地辣椒和黄瓜上首次发现西花蓟马的入侵危害［3］，随后在山东［4］、云南［5］、贵州［6］和浙江［7］等地都有西花蓟马发生的报道，并呈进一步传播蔓延趋势。使用化学药剂仍是防治西花蓟马的主要手段，但大量化学杀虫剂的使用已导致西花蓟马对有机磷、有机氯、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯和多杀菌素等多类杀虫剂产生了不同程度的抗药性。本文从抗药性现状、抗性机制和抗性治理等几个方面介绍了国内外有关西花蓟马抗药性的研究进展。

1 西花蓟马抗药性现状

1.1 对有机磷等常规杀虫剂的抗性

自20世纪80年代以来，西花蓟马在美国成为蔬菜和花卉上的主要害虫。1992年，Immaraju等［8］首次采用浸叶法对美国加利福尼亚沿海4个西花蓟马温室种群进行了抗性测定，发现与相对敏感种群UC89相比，西花蓟马温室种群在LC50水平上对毒死蜱产生了14～16倍的抗性，对灭多威产生了42～180倍的抗性，对氯菊酯和联苯菊酯分别产生了42～1 217倍和70～275倍的抗性。随后，Zhao等［9］采用瓶膜法对美国密苏里州5个西花蓟马温室种群进行了抗性测定，发现与相对敏感种群UMCA相比，该州西花蓟马温室种群在LC50水平上对二嗪磷抗性倍数达到7.0～77.9倍，对灭多威和恶虫威的抗性倍数分别为6.2～18.9倍和0.7～4.9倍，对氯氰菊酯则产生了3.4～144.8倍的抗性。

澳大利亚于1993年4月首次发现西花蓟马入侵危害。Herron等［10］在2001年使用浸叶法测定了澳大利亚6个州的西花蓟马田间种群对拟除虫菊酯类杀虫剂的抗药性，发现西花蓟马田间种群对顺式氯氰菊酯、联苯菊酯、溴氰菊酯和氟胺氰菊酯分别产生了9.3～41、8.1～29、5～78倍和55～89倍的抗性。最近，Thalavaisundaram等［11］采用喷雾法测定了澳大利亚3个州、4个西花蓟马田间种群成虫对拟除虫菊酯类药剂的抗性，发现西花蓟马田间种群对氟胺氰菊酯、溴氰菊酯、氯菊酯、联苯菊酯、顺式氯氰菊酯、氟丙菊酯和顺式氰戊菊酯的抗性倍数分别为167～1 300、15～70、32～79、23～61、15～45、15～78倍和15～26倍，表明澳大利亚西花蓟马田间种群对拟除虫菊酯类杀虫剂的抗性水平处于上升阶段。

在其他国家和地区，Jensen等［12］采用瓶膜法，对经常暴露于甲硫威的丹麦温室木槿属植物上的西花蓟马种群DKOdH96进行了抗性测定，表明相对于敏感种群UCD90，抗性种群对甲硫威产生了9.5倍的抗药性。Karadjova［13］测定了3个保加利亚西花蓟马温室种群的抗性水平，发现西花蓟马温室种群在LC50水平上对乐果产生了3.30～5.77倍的抗性，对乙酰甲胺磷和灭多威的敏感性分别下降1.09～1.26倍和1.94～3.39倍。Kontsedalov等［14］对以色列西花蓟马温室种群的抗性监测发现，Yesha地区西花蓟马成虫对丁硫克百威和甲硫威分别产生了22.2倍和7.3倍的抗药性。在西班牙，Espinosa等［15］采用点滴法进行的抗性监测发现，与相对敏感种群MLFOM相比，Murcia地区38个西花蓟马田间种群对甲硫威、氟丙菊酯、溴氰菊酯、甲胺磷和硫丹的抗性倍数分别为1.3～22.3、1.6～29.8、0.6～7.6、0.3～5.3倍和0.3～7.9倍。最近，Dagh等［16］在2001－2003年间，用浸叶法测定了土耳其Antalya地区的7个西花蓟马温室种群成虫的抗药性，结果表明7个西花蓟马温室种群在LC50和LC90水平上对马拉硫磷的敏感性分别下降1.0～2.5倍和1.0～2.6倍，对氯氰菊酯在LC50水平上产生了1.6～12.2倍的抗性，在LC90水平上产生了2.9～9.6倍的抗性。

1.2 对生物源农药的抗性

生物源农药阿维菌素和多杀菌素也是防治西花蓟马的常用药剂。Immaraju等［8］研究了美国加利福尼亚沿海地区的西花蓟马田间种群对阿维菌素的抗药性，发现加利福尼亚San Diego和Santa Barbara地区西花蓟马田间种群在LC90水平上对阿维菌素分别产生了18倍和798倍的抗性。西班牙从2002年开始使用多杀菌素防治西花蓟马，由于每年超过10次的频繁使用，与敏感种群相比，西班牙东南部Murcia地区2个西花蓟马温室种群在2004年已对多杀菌素分别产生了3 682倍和195 642倍的抗性［17］。2005－2006年间，Bielza等［18］采用点滴法测定了西班牙东南部Almeria和Murcia两个地区36个西花蓟马田间种群对多杀菌素的抗药性，结果发现用田间最大使用浓度120mg／L处理，Almeria地区西花蓟马种群死亡率在34%～81%间，而Murcia地区的西花蓟马种群死亡率在73%～100%间，表明由于地域间的不同，西花蓟马对多杀菌素的敏感性也存在着显著差异，并且Almeria地区的抗性问题比Murcia地区更加突出。

2 西花蓟马抗药性机理

2.1 穿透性降低

穿透性降低作为产生抗性的机制之一，目前已在一个西花蓟马种群中得到证实。Zhao等［19］采用药物动力学方法，将西花蓟马敏感种群UMC和氰戊菊酯抗性种群KCM连续暴露于用放射性14C标记的氰戊菊酯中，发现在处理后1h和48h内收集的西花蓟马内部提取物中，抗性种群体内氰戊菊酯含量分别为0.4%和2.5%，而敏感种群分别为1.5%和9.5%，表明表皮穿透性降低可能是西花蓟马对氰戊菊酯产生抗性的一个机制。

2.2 代谢抗性

酯酶是昆虫体内一类能催化酯键水解的重要代谢酶。有关西花蓟马对杀虫剂的抗性与酯酶关系的报道最初来自对一个从美国密苏里州温室采集的二嗪磷抗性种群的研究，发现与相对敏感种群相比，二嗪磷抗性种群的酯酶活性显著降低［20］。随后，对一个对二嗪磷具有271倍抗性的抗性选育品系KCM的增效试验发现，酯酶抑制剂脱叶磷（DEF）对二嗪磷没有显著增效作用，表明西花蓟马对二嗪磷的抗性可能与酯酶无关［10］。然而，对甲硫威抗性种群的研究发现，酯酶活性上升与西花蓟马对甲硫威的抗性相关［12，21］。最近，Maymo等［22］研究报道，西班牙东南部西花蓟马4个田间抗性种群以α－乙酸萘酯为底物的平均酯酶活性是敏感种群MLFOM的1.53～2.26倍，表明高水平的酯酶活性与西花蓟马对氟丙菊酯和甲硫威的抗性有关。Soler等［23］进一步采用聚丙烯酰胺凝胶电泳对西班牙东南部多个西花蓟马田间抗性种群的酯酶同工酶分析发现，相对迁移率分别为0.64、0.66和0.69的3个酯酶同工酶出现频率与西花蓟马对氟丙菊酯和甲硫威的低水平抗性显著相关，但当西花蓟马对氟丙菊酯和甲硫威的抗性倍数分别超过14.6倍和8.7倍后，这种显著相关性消失，推测可能是高选择压力导致了多种抗性机制的产生。

多功能氧化酶是昆虫体内重要的解毒酶系，在对外源化合物的解毒代谢和杀虫剂抗性机制中起着重要作用。Immaraju等［8］首次报道了美国加利福尼亚沿海4个西花蓟马温室种群对氯菊酯的抗性可能与多功能氧化酶有关，在LC50和LC90水平上胡椒基丁醚（PBO）对氯菊酯的增效倍数分别达到2.7～20.0倍和8.3～50.2倍。Zhao等［19－20，24］比较了对氰戊菊酯、二嗪磷和恶虫威的敏感性差异分别为7、14.2倍和13.6倍的UMC和KCM 2个西花蓟马种群的代谢活性，发现西花蓟马对这3种杀虫剂的抗性机制可能与多功能氧化酶有关。Espinosa等［25］利用解毒酶抑制剂对6个西花蓟马抗性选育种群的增效试验发现，除硫丹抗性选育种群外，PBO对伐虫脒、甲硫威、氟丙菊酯、溴氰菊酯和甲胺磷等抗性选育种群都有不同程度的增效作用，其中，在LC50水平上，对氟丙菊酯抗性选育种群的增效倍数最高，达到92.6倍，对甲胺磷和溴氰菊酯抗性选育种群的增效倍数分别为14.3倍和12.5倍。Thalavaisundaram等［11］对澳大利亚2个对氟胺氰菊酯产生高水平抗性的西花蓟马田间种群进行的增效试验发现，PBO增效倍数分别达到266倍和790倍。这些研究表明，细胞色素P450单加氧酶可能是西花蓟马对多种杀虫剂产生抗性的一个重要机制。

谷胱甘肽S－转移酶也是昆虫对杀虫剂代谢的重要酶系之一。Zhao等［20］研究发现，与相对敏感种群相比，对二嗪磷产生14.2倍抗性的西花蓟马抗性种群的谷胱甘肽S-转移酶活性没有差异。然而，Jensen［26］研究发现，在对甲硫威产生不同抗性水平的西花蓟马种群中，用CDNB（2，4-二硝基氯苯）和DCNB（1，2-二氯-4-硝基苯）作为底物测定谷胱甘肽S-转移酶活性，随着谷胱甘肽S－转移酶活性的提高，甲硫威抗性种群对甲硫威的抗性也相应提高。Maymo等［27］也发现2个西花蓟马田间抗性种群谷胱甘肽S－转移酶活性显著提高。这些研究表明，谷胱甘肽S－转移酶可能参与西花蓟马对甲硫威等杀虫剂的抗性，导致抗性种群的代谢解毒能力增强。

2.3 靶标抗性

昆虫乙酰胆碱酯酶是有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的作用靶标。Zhao等［20］研究发现，与相对敏感种群 UMC相比，对二嗪磷具有14.2倍抗性的KCM种群乙酰胆碱酯酶活性没有差异，但对二嗪磷敏感性降低9.6倍。然而，Jensen［28］对一个对甲硫威具有9.5倍抗性的丹麦温室西花蓟马种群DKOdH96的研究发现，相对于敏感种群UCD90，抗性种群乙酰胆碱酯酶活性提高了2.6倍，但对甲硫威、敌敌畏和毒扁豆碱的敏感性没有发生变化，表明乙酰胆碱酯酶活性提高是西花蓟马对甲硫威产生抗性的一个重要机制。

钠离子通道是DDT、拟除虫菊酯、茚虫威和多种神经毒性药物作用的分子靶标。已有研究表明，钠离子通道相似区IIS6跨膜片段上的单氨基酸突变（Leu到Phe）与多种昆虫对拟除虫菊酯类杀虫剂的抗性相关［29］。Forcili等［30］以基因组 DNA 为模板通过PCR扩增获得了760bp的西花蓟马钠离子通道Para同源基因片段，通过对采自一个超过120代未接触农药的实验室种群的78头雌虫个体的序列比对分析，鉴定了22个多态性位点和9个单倍型，结合溴氰菊酯生物测定与统计分析表明，包含Leu到Phe突变的单倍型A可能与西花蓟马对拟除虫菊酯类杀虫剂的低水平抗性相关。

此外，最近对几个多杀菌素抗性品系的增效试验发现，PBO、DEF和马来酸二乙酯（DEM）等解毒酶抑制剂对多杀菌素都没有增效作用，表明西花蓟马对多杀菌素的抗性机制与代谢抗性无关，可能主要是烟碱型乙酰胆碱受体变构而产生的靶标抗性［17，31］。

3 西花蓟马抗性治理

通过轮用具有不同作用机制的杀虫剂而降低杀虫剂选择压力是延缓或者避免害虫抗性发展的基本策略，但鉴于具有不同作用机制的杀虫剂也可能通过共同的代谢抗性机制而产生交互抗性，有必要在实施抗性治理策略之前了解害虫对各类杀虫剂的交互抗性谱。已有研究表明，西花蓟马对氨基甲酸酯和拟除虫菊酯类杀虫剂存在交互抗性［32］，但对同样作用于乙酰胆碱酯酶的有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂却没有产生交互抗性［33］。此外，对多个田间抗性种群和实验室抗性选育种群的研究发现，西花蓟马对多杀菌素与氟丙菊酯、伐虫脒和甲硫威等其他常用杀虫剂没有交互抗性［18］。根据这些研究结果，Bielza［33］推荐在西花蓟马抗性治理中进行甲硫威、马拉硫磷、多杀菌素、二溴磷、伐虫脒和甲基毒死蜱等杀虫剂的轮用。

此外，将具有不同作用机制的杀虫剂科学复配使用，在扩大防治对象谱的同时，能避免长期大量使用单一药剂而产生的副作用，达到延缓抗药性和延长药剂使用寿命的目的。Bielza等［34］通过室内抗性选育研究了拟除虫菊酯、氨基甲酸酯和有机磷类杀虫剂两两混配后对西花蓟马室内抗性选育种群的增效作用，发现伐虫脒与甲硫威和氟丙菊酯的混配对产生13.4倍抗性的伐虫脒抗性选育种群的增效作用分别达到4.9倍和4.5倍，而氟丙菊酯与甲硫威的混配对产生1 245.3倍抗性的氟丙菊酯抗性选育种群的增效作用达到1 772.1倍，彻底恢复了西花蓟马对氟丙菊酯的敏感性。

4 结束语

西花蓟马发生世代重叠、繁殖力强、种群增长迅速，对其防治主要依赖于化学防治，而大量化学杀虫剂的使用，必然导致抗药性的上升。自Race［35］在1961年首次报道了毒杀芬对美国新墨西哥州棉花上西花蓟马的防治失败以来，目前，在美国、丹麦、澳大利亚、以色列、保加利亚、西班牙和土耳其等国家和地区都相继有西花蓟马抗药性发生的研究报道，但国内对西花蓟马的研究还主要集中于其鉴别、生物学特性、发生和传播危害方面，关于西花蓟马抗药性方面的研究还鲜见报道。今后在加强西花蓟马抗性监测的同时，进一步利用分子生物学技术深入研究西花蓟马的抗性机制对于西花蓟马的抗性治理具有重要意义。

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Advances in insecticide resistance of the western flower thrips，Frankliniella occidentalis

Chen Xuelin， Du Yuzhou， Wang Jianjun
（College of Horticulture and Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou225009，China）

Western flower thrips（WFT），Frankliniella occidentalis（Pergande），is one of the main pests of vegetables and flowers throughout the world.Use of insecticides has been the primary strategy for controlling WFT，and insecticide resistance in WFT has been documented in a number of chemical classes，including the organochlorines，organophosphates，carbamates，pyrethroids，abamectin and spinosad.This review introduced the progress in insecticide resistance of the western flower thrips at home and abroad，including the resistance status，resistance mechanisms and resistance management.

Frankliniella occidentalis； resistance； resistance mechanism； resistance management

S 433.89；S 481.4

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.005

2010-08-18

2010-09-28

公益性行业（农业）科研专项（200803025）

＊ 通信作者 E-mail：drjianjun＠yahoo.com.cn