草地螟的滞育及在其种群动态中的作用＊

谢道松， 罗礼智

（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2.华中农业大学植物科技学院，武汉 430070）

草地螟的滞育及在其种群动态中的作用＊

谢道松1，2， 罗礼智1＊＊

（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2.华中农业大学植物科技学院，武汉 430070）

草地螟是一种兼具迁飞和滞育特性的重要农业害虫。滞育是其抵抗低温、安全越冬的唯一对策，因而在其种群动态和发生为害规律中起着重要的作用。为了阐明草地螟的种群动态和越冬规律，本文就草地螟滞育的诱导和解除、滞育的主要生理特征和机制及其对种群发生的影响等方面的进展进行了总结，以期为草地螟的预测预报与综合防治提供理论依据。

草地螟； 滞育； 诱导和解除； 生理特征； 种群动态

＊ 致 谢： 华中农业大学昆虫资源研究所王小平教授在本文的写作过程中提出了宝贵的修改意见和建议，在此表示衷心感谢！

＊＊ 通信作者 E-mail：lzluo＠ippcaas.cn

草地螟（Loxostege sticticalisLinnaeus）（鳞翅目：螟蛾科）是一种温带害虫，主要发生在北纬36°～54°的地带［1－2］。由于这些地区十分寒冷和干旱，草地螟在长期的环境适应过程中，形成了迁飞和滞育这两种生活史对策，让草地螟在时间和空间上躲过了不良环境因子的影响，使其在这些地区的生存与繁衍成为可能，并成为我国华北、东北和西北地区农牧业生产的重大害虫，对农牧业生产造成了巨大的经济损失［3－7］。为了阐明草地螟的发生为害规律，改善和提高其预测预报水平，减少草地螟造成的灾害损失，前人已就草地螟的发生为害特征［8］及其与环境 温 湿 度 的 关 系［9］、寄 主 植 物［10－11］和 天 敌 的 关系［12－13］、迁飞行为规律［14－19］等进行了较多的研究，对阐明其种群动态规律起到了较大的促进作用。

滞育，作为一种特定的生活史对策，是草地螟抵御低温、安全越冬的唯一方式。自20世纪30年代以来此现象就已引起了国内外学者的重视。Pepper［1，20］曾通过对北美草地螟滞育诱导和解除的影响因子研究，确定了滞育在草地螟种群发生与分布中的作用。Goryshin等［21］也曾对草地螟的临界光周期，以及温度等对草地螟滞育的影响进行了研究。Khomyakova等［22］则研究了寄主植物种类和生育期对草地螟滞育的诱导作用。Knor等［23］还报道了幼虫密度对滞育诱导的影响。在国内，田绍义和高世金［24］报道了诱导草地螟滞育的环境因子，确定了幼虫的临界光周期，以及不同世代的滞育比例。之后，此结果又得到了进一步的肯定［15，25］。草地螟以成熟的5龄幼虫态进入滞育，且为兼性滞育［26］。其1代幼虫即可进入滞育［20，27］，部分高海拔地区的2、3代幼虫也可进入滞育，它们都是翌年1代幼虫的有效虫源［28－29］。草地螟易受外界环境因子影响，年度间越冬比例差异较大［30］，但其兼有远距离迁飞和滞育的习性［31］，因此，其对不良环境条件仍具有较强的时空适应能力。另外，草地螟的暴发成灾，一个最主要原因就在于对其种群动态缺乏正确认识，尤其是对草地螟大发生时的滞育越冬规律和虫源性质认识不清，导致不能准确判断越冬虫源基地和发生区之间的关系，从而无法采取有效措施进行防控。为了进一步研究阐明草地螟滞育的环境生理特征，揭示滞育对草地螟生活史特征的影响，更好地了解草地螟种群动态变化规律，提高对草地螟发生的预测预报和综合防治水平，本文就国内外草地螟滞育的主要研究进展进行了综述。

1 滞育的诱导

1.1 光周期

草地螟是一种典型的长日照发育型昆虫［26］，其滞育主要受光周期调节。在长光照（≥16h）条件下，幼虫几乎100%不滞育［21－22，24－25］；而在短光照（＜15h）条件下，则有滞育幼虫产生，并且其比例会随光照时数的缩短而增加，直至97%～100%的个体滞育。由于草地螟的预蛹和蛹期是在无光的表土层中度过，而且还有虫茧包裹着，因此通常认为草地螟幼虫发育后期所感受到的光周期是影响其滞育与否的主要因子［21］。即草地螟幼虫滞育的比率与其在末龄幼虫收到的短光照信号成正比，而与长光照信号成反比［21，26，32］。另外，短光照积累虽然对提 高草地螟滞育率有重要作用，但也有研究发现其诱导效果因光照时间的长短而存在差别，光照时间过长（＞16h）或过短（＜10h）均不利于滞育幼虫的产生［25］。

1.2 温度

虽然光周期是影响草地螟滞育的重要因子，但Saulitch等［33］研究了原苏联别尔哥罗德地区森林－草原带和克拉斯诺达尔地区草原带的草地螟种群滞育现象发现：草原带（北纬43°）的草地螟种群滞育主要受光周期调控；而森林－草原带（北纬50°）的种群不论光周期如何变化，1代幼虫都有大约80%的个体进入滞育，且寒冷的年份滞育比例更大，猜测此地区温度变化对滞育的形成起主要作用。陈瑞鹿等［26］则发现在光照16、13h和1h时，草地螟幼虫的滞育率均随着温度的升高而降低。

草地螟滞育为兼性滞育，其主要诱导因素为幼虫期的短光照和低温，两者存在交互作用。草地螟滞育的临界光周期约为14～15h［21，33］，在此条件下，温度越高，滞育率越低［24，26，34］，反之亦然。对草地螟幼虫滞育诱导最有效的光周期为L∥D＝12h∥12h，且随着温度的升高，其临界光周期呈缩短趋势。组间效应检验表明，光周期、温度及其交互作用均对草地螟滞育诱导产生重要影响，其中光周期起主导作用，而温度是伴随光周期起作用［25］。

1.3 寄主植物和种群密度

寄主植物的质量不仅影响着幼虫的发育速率、滞育敏感虫态和抗寒力［35－37］，还直接或间接地影响着滞育的维持、解除及滞育后发育［38］。在恒温条件下，处于春季、秋季和冬季的草地螟幼虫几乎都可以完全滞育，夏季也有少量个体可以进入滞育，推测这种现象可能是由于寄主植物的营养条件差异所致［39］。此外，寄主植物发育状态也可以影响到草地螟幼虫滞育的发生［40］。在既定的光照条件下，草地螟幼虫如果取食幼期的菠菜叶（开花前），仅有3%的个体可以进入滞育，如果饲喂成株期的菠菜叶（开花后），则有33%的幼虫个体可以进入滞育［22］。

寄主植物对草地螟滞育的影响还表现在与光周期等因素的相互作用方面。饲喂成株期寄主植物的草地螟幼虫不仅可以增加滞育率，而且还可以改变光周期反应的阈值，在原本能够诱导其滞育的光周期环境条件下，草地螟幼虫却不能进入滞育［41］。在临界光周期条件下，寄主植物的种类和质量显著影响草地螟滞育的发生：饲喂幼期菠菜、苜蓿和甜菜的草地螟幼虫分别有40%、50%和50%的个体可以进入滞育，但饲喂成株期的菠菜、苜蓿和甜菜的草地螟幼虫却分别有44%、69%和82%的个体可以进入滞育［22］。

此外，密度对一些群居型或生境有限的昆虫种类进入滞育也起重要诱导作用。草地螟是一种典型的群集性昆虫［3］。室内研究发现，随着草地螟种群密度的增加，其幼虫滞育比例显著减少［23，42］。

2 滞育的生理特征和机制

2.1 生理特征

2.1.1 自由水

草地螟是一种多食性昆虫，其在滞育之前会经历一个迅速取食的阶段，此时寄主植物的含水量可能会对其生活史对策产生某种季节性的暗示。草地螟幼虫取食含水量为85%的灰菜，不发生滞育，但若取食含水量为65%～70%的灰菜，则幼虫发育期明显延长，即使在20～28℃的高温条件下也可以滞育，可见没有大量的水分吸收、缺乏自由水是导致草地螟幼虫滞育的主要因子［43］。此外，草地螟幼虫取食成株期灰菜（开花及以后），其体内营养物质的积累也可能会降低虫体的自由水含量，从而影响滞育［43］。草地螟滞育幼虫体内的平均含水量（51.39%）显著低于非滞育幼虫（63.89%）［44］，其不仅影响着滞育的维持，还显著影响滞育幼虫的过冷却点和冰点，与草地螟抗寒能力呈正相关［45］。

2.1.2 脂类

脂类物质作为大多数昆虫的越冬能源储备物质，在滞育过程中具有重要作用。首先，草地螟是一种具有迁飞习性的昆虫，其滞育越冬后的远距离迁飞需要消耗大量的能源物质。据周惟敏等［46］研究发现，未吊飞的草地螟成虫脂肪含量为19.35%，吊飞后的脂肪含量却仅为14.70%，这说明脂肪在草地螟成虫飞行中是作为能源物质被消耗的。其次，草地螟滞育幼虫的脂肪含量（26.82%）要显著低于非滞育幼虫（32.38%）［44］，并且滞育和非滞育5龄幼虫的脂肪种类也存在巨大差异，但其脂肪体组成却很相似［47］。当草地螟幼虫的滞育被低温或化学物质处理打破的时候，其脂肪体会被分解成一种黄色油状液体，在成虫期时又会重新形成脂肪体［1］，可见脂肪体的生理生化反应与滞育有关，脂肪酶的活化可能是阻止或打破其滞育的一个重要因子。

2.1.3 抗寒性

草地螟幼虫抗寒能力的强弱受到多种因子影响。首先，光照可以影响其抗寒能力。草地螟幼虫在一些地区的夏季和秋季都可滞育越冬，但其夏季进入滞育的个体对不良环境的抵抗力要比秋季进入滞育的个体强［27］。其次，低温处理也可以影响草地螟幼虫的抗寒能力。草地螟幼虫的过冷却点可以随低温处理时间的延长而降低，并存在显著差异。滞育幼虫的过冷却点（－25.82℃）显著低于非滞育幼虫（－4.76℃），表明前者的抗寒能力要显著强于后者［45］。另外，对草地螟滞育和非滞育幼虫体内的物质研究发现，滞育幼虫体内较高的蛋白质和糖原含量也可能影响其抗寒能力。在滞育过程中，草地螟幼虫的蛋白质含量在增加，而其他的物质含量（总糖和海藻糖）却呈下降趋势，很可能就是由于糖原和脂肪等能源物质在滞育过程中被消耗或转化为其他抗寒物质所导致［44］。

2.2 滞育机制

关于幼虫滞育机制，目前有两种较为成熟的理论，即激素缺乏说和保幼激素（juvenile hormone，JH）调节说。前者认为心侧体（corpus cardiacum，CC）是否分泌促蜕皮激素，决定着滞育的发生与否；后者则认为JH可以通过调节蜕皮激素（molting hormone，MH）的分泌来诱导和维持滞育［48］。

黄少虹［49］的研究结果间接支持后一种理论。她在测定草地螟幼虫滞育期间JH滴度的变化时发现：JH对草地螟滞育的调控具有重要作用，较高的JH滴度有利于老熟幼虫滞育状态的维持，而JH滴度的降低则意味着滞育解除的开始。目前对于草地螟滞育的分子机制研究报道甚少，关于草地螟幼虫滞育期间JH和MH的相互关系及是否存在滞育基因调控等都还需进一步研究。

3 滞育的解除

滞育作为昆虫应对外界不良环境条件的一种策略，一旦形成，通常会持续一段时间，并不会因不利因子的解除而立即开始生长发育［50－51］。在田间自然条件下，草地螟滞育进行到一定的阶段之后（通常在4月份），滞育便会解除并开始化蛹。而室内草地螟滞育的解除必须要有外部刺激。如果将其预蛹暴露于冰点以下或者用特定化学物质烟熏，发现滞育很容易就会被打破，并在很短时间内就会化蛹［1］。但也有研究发现，在适宜温度条件下，草地螟滞育幼虫不经过低温处理也可以解除滞育，只不过低温处理可以明显降低死亡率［49］。5℃或0℃低温处理20～30d是草地螟幼虫滞育解除的最佳条件，在此条件下其化蛹率明显提高且化蛹时间缩短［52］。另有报道，脂肪溶剂也可以成功打破滞育［47］。目前对草地螟滞育的解除仍缺乏较系统的研究，关于其滞育解除的机理及解除过程中相关生理生化变化等都还需进一步探讨。

4 滞育在种群动态中的作用

4.1 滞育对种群动态的影响

昆虫能够感受外界环境因子的变化，采取相应的生活史对策，避免其种群在不利的环境条件下生存。而滞育就是草地螟在时间上逃避不利环境条件的一种策略，其与迁飞的交互与协同效应可能是调节草地螟种群动态的重要因子。就滞育阶段而言，滞育的诱导可以促使草地螟幼虫在冬季到来之前及早地进入滞育，避免被低温伤害；而滞育的维持则可能对草地螟种群保持发育一致起到一定作用；滞育的解除则可能调节着春季草地螟个体的发育进度，直接调控草地螟种群在新生长季节的动态。

就滞育整体而言，其在种群动态中的作用首先表现在越冬区域的分布和面积大小上。调查结果表明，草地螟在我国存在滞育区和非滞育区［24］。滞育区是我国北方草地螟的一个发生基地，大致在北纬38°～43°，东经108°～118°的高海拔地区，主要包括山西省雁北地区、内蒙古自治区的乌兰察布盟和河北省张家口市的部分县［3］。该范围是草地螟在我国的主要越冬区，其他地区越冬虫量很低，为扩散发生区［53］。但近年来的越冬虫源调查发现，与上个暴发周期相比，不仅草地螟的传统越冬区域有明显的扩大趋势，而且在黑龙江省、吉林省和内蒙古自治区的东部地区也都发现了越冬虫源［6，17，28，54－55］。

其次，滞育对草地螟种群动态的影响还体现在越冬世代及虫源基数的变化上。草地螟1代幼虫滞育数量对翌年种群数量变化有直接影响，越冬基地内较长时间的虫源积累或自然衰落是造成其周期性发生的重要原因［24］。在主要越冬区，秋季世代在较短的光周期和偏低气温条件下，很容易形成大量越冬种群，构成我国草地螟发生的主要虫源，而扩散发生区的春季蛾群在繁殖造成1代危害后，其2代幼虫也可形成少量越冬种群［53］。但近年来，随着全球气候变暖，草地螟幼虫的发育历期和临界光周期缩短，滞育最佳环境滞后，使得原本应滞育的1代幼虫继续生长发育，产生新世代，导致2代幼虫滞育比例增加，越冬虫源区也随之发生转移。据康保县植保站草地螟系统监测资料分析，虽然历年发生区域越冬基数与来年越冬代成虫发生量之间无显著相关性，但草地螟越冬代成虫种群（峰）量却与第1代草地螟卵量和幼虫发生面积呈显著正相关［56］。因此，系统地分析草地螟越冬规律，掌握其越冬虫源的分布区域和面积及相互之间的关系，将是监测我国北方农牧区草地螟种群动态的关键。

4.2 滞育的代价

虽然滞育在昆虫的生活史中具有重要作用，但滞育本身可能是有代价的。如已有一些研究发现滞育后的昆虫产卵量下降、成虫寿命降低［57－60］，但也有一些经历滞育的昆虫产卵量会升高［61－63］等。因此，滞育是否存在生殖代价，不仅影响昆虫的发生时间，而且还可能会影响昆虫的种群数量。

已有研究表明，草地螟滞育可能存在生殖代价，滞育幼虫羽化出的成虫的平均单雌产卵量要明显低于非滞育幼虫羽化出的成虫的平均单雌产卵量，但前者的产卵前期、产卵历期和成虫寿命均显著长于后者［52］。草地螟以滞育幼虫越冬，那么在幼虫滞育的维持和成虫适合度之间可能存在着一种权衡，以保证种群应对多变的环境和繁衍。又由于草地螟可以远距离迁飞，其滞育越冬后的成虫在生殖和飞行能力等方面也可能存在着对能源利用的权衡问题。而草地螟滞育后成虫寿命变长及产卵前期延长等，很可能就是对滞育造成其他方面代价的一种补偿，使其有更多的机会补充营养，提高产卵率。因此，深入研究草地螟滞育前后的代谢物质储备、分配和补偿机制，有助于我们更好地理解滞育或滞育持续期对其滞育后生物学特性的影响，但关于这方面的报道很少。另外，对于草地螟幼虫的滞育是否存在亲代效应等也缺乏相关实验证据。

5 结束语

滞育作为草地螟种群生活史的重要组成部分，使其有能力在寒冷的环境条件中存活下来，并使其繁殖阶段和世代发生与有利的季节条件同步化，以最大限度地利用自然资源。因此，在开展草地螟越冬虫源基数调查的同时，加强对越冬代成虫发生的监测将为剖析其种群动态规律提供最直接的证据。其次，目前对草地螟滞育的研究还主要停留在生态学层面，且大都集中在20世纪80年代，而对于滞育的生理变化和分子机制却少有研究。因此，草地螟滞育的发生与调控机制及生理生化变化将是一个崭新的研究领域。最后，虽然草地螟夏季可以进入滞育，但秋季是滞育发生的主要季节，因此通过开展草地螟滞育的研究，不仅可以完善对草地螟生物学特性的认识，还可以增加对其种群环境适应与进化的了解。

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Diapause and its roles in the population dynamics of the beet webworm，Loxostege sticticalis

Xie Daosong1，2， Luo Lizhi1
（1.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests；Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China；2.College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University，Wuhan430070，China）

The beet webworm，Loxostege sticticalisLinnaeus（Lepidoptera：Pyralidae），is a serious pest to farming and stockbreeding in Northern China.It possesses both life history strategies of diapause and migration.Diapause is the only survival strategy for the species to pass the cold winter，which plays an important role in its population dynamics.In order to clarify the regularity of overwintering and population dynamics，advances in research on diapause of the beet webworm were summarized and analyzed in this paper by focusing on the induction，termination and physiological characteristics of diapause，and the influences of diapause on its population prevalence.The con clusion would provide some scientific theoretic evidences for enhancing the forecast and control level ofL.sticti calis.

Loxostege sticticalis； diapause； induction and termination； physiological characteristics； population dynamics

Q 968；S 433.4

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.003

2010-09-13

2010-10-25

国家科技支撑计划项目（2005BA529A03，2005BA529A04）；农业部财政项目