家禽赖氨酸研究进展

扬州大学动物科学与技术学院 王信喜 李小娟 张宜辉 杨海明

赖氨酸是家禽日粮中的第二限制性氨基酸，当豆粕不作为日粮蛋白质的主要来源时，赖氨酸往往是第一限制性氨基酸。其主要作用是用于蛋白质的合成（Baker和 Han，1994），因此被称为“生长性氨基酸”。在“理想氨基酸”模式中，所有氨基酸的需要量都是以赖氨酸为参考的，所以一旦赖氨酸的需要量信息出错，其他的均会出错（Boling和Firman，1998）。因此赖氨酸一直是动物营养领域中的研究热点。本文主要从赖氨酸营养、赖氨酸在家禽上的饲用效果及家禽对赖氨酸的需要量三个方面进行了总结。

1 赖氨酸的营养研究

1.1 理化性质 赖氨酸，化学简式为H2NCH2CH2CH2CH2CH（NH2）COOH，学名 2，6-二氨基己酸，是蛋白质中唯一带有侧链伯氨基的氨基酸。饲料中添加的赖氨酸为L-赖氨酸，作为商品的饲料用赖氨酸通常是纯度为98.5%以上的L-赖氨酸盐酸盐，相当于含有效赖氨酸成分78.8%以上，为白色至淡黄色颗粒状粉末，稍有异味，易溶于水。

1.1.1 主要形式与代谢过程 赖氨酸具有L-型和D-型两种同分异构体。赖氨酸在单胃动物体内不能完全被自行合成，不参加转氨基作用。D-型赖氨酸几乎不能被吸收利用，具有生物活性的主要是L-型赖氨酸。

赖氨酸没有特定的代谢途径，一般通过转氨基和脱羧基进行分解代谢，中间产物为α-氨基己二酸，最终形成乙酰CoA进入三羧酸循环参与代谢。肝脏是家禽赖氨酸代谢的主要场所（Megharaja 等，2005），主要在小肠被吸收（Ferruzza等，1995）。L-赖氨酸在动物体内分解时有两条途径：一种途径是L-赖氨酸氧化酶催化分解成α-酮-ε-氨基已酸，另一种途径是L-赖氨酸-α-酮戊二酸还原酶催化分解成酵母氨酸，其中第二种途径是动物分解赖氨酸的主要途径（斯日古楞，2004）。

1.1.2 生理功能 主要表现为：（1）用于蛋白质沉积，参与酶蛋白和某些多肽激素的合成，因此与生长密切相关。（2）是肉碱产生的前体物质，而肉碱负责将一些不饱和脂肪酸转化为能量，参与脂肪代谢，有利于降低胆固醇水平。（3）维持动物体内酸碱平衡。（4）在禁食的情况下，是重要的能量来源之一（代谢能为 19.228 MJ/kg）。 （5）具有增强家禽食欲，提高抵抗应激和疾病的能力。

1.1.3 消化率、利用率 家禽对赖氨酸的消化率不可能达到100%。赵素梅（2000）认为，采用可消化赖氨酸为参考的理想的蛋白质比，很容易适应各种各样的环境条件。运用可消化或可利用氨基酸配制日粮可以提高日粮的准确性和蛋白利用效率。

Kluth和Rodehuscord（2006）采用豆粕型和油菜籽粕型两种试验日粮对三周龄的肉鸡、北京鸭、火鸡的氨基酸消化率进行了比较，结果表明，北京鸭赖氨酸消化率显著低于肉鸡（P＜0.05）。Jamroz等（2004）研究发现，肉鸡小肠的相对长度长于肉鸭，消化道发育可能就是肉鸡与肉鸭消化率不同的主要原因。

1.2 效果研究 赖氨酸是家禽体内至关重要的必需氨基酸。诸多试验证明，日粮中添加适量的Lys可以提高或改善家禽的体重、采食量、体增重、饲料转化率以及胴体品质（刘苑青，2009；Bons等，2002），赖氨酸尤其影响家禽胸部肌肉的发育，肉仔鸡的胸肌肉是赖氨酸重要的储存库（史莹华，2002）；赖氨酸可提高动物的免疫能力；另外，在禁食的情况下，作为能量来源物质之一，也可参与脂肪代谢。

1.2.1 对家禽生产性能的影响 Bons等（2002）发现，日粮赖氨酸水平的适当提高，北京鸭在生长前期和生长后期的体增重、饲料转化率均显著改善。Corzo等 （2003）认为，日粮赖氨酸水平从0.85%上升至1.25%的过程中，42～56日龄肉鸡的料肉比呈显著线性降低，但是体重却无明显变化。周彦文（2008年）研究合浦鹅赖氨酸适宜量时，发现饲粮赖氨酸水平对合浦鹅日增重、料重比、采食量等均有显著影响（P＜0.05）。Dozier和Corzo（2009）试验发现，在一定范围内，梯度增加可消化赖氨酸水平，对公鸡的体重、平均日增重、平均日采食量、饲料转化率均有改善作用。Dozier和Corzo等（2010）用折线模型估计28～42日龄肉鸡对可消化赖氨酸需要量时，发现可消化赖氨酸在0.962%～1.053%时，可最大限度地提高体增重、采食量，并改善了饲料转化率。

1.2.2 对家禽胴体品质的影响 众多试验发现，日粮中不同的赖氨酸水平显著影响家禽胴体品质。刘升军和呙于明（2001）在探讨日粮蛋氨酸和赖氨酸水平对3～6周龄艾维茵母鸡胴体组成及脂肪代谢的影响时发现，不同赖氨酸处理对3～6周龄肉仔鸡的全净膛率，右半胸肌率和腹脂率等屠宰性能有极显著影响。Bons等 （2002）研究发现，日粮中添加赖氨酸可显著改善北京鸭生长后期胸肌产量以及胸肌中氮的沉积量 （P＜0.05）。周彦文（2008）发现，赖氨酸对合浦鹅屠宰率、半净膛率、全净膛率、腿肌率、胸肌率和腹脂率均无显著影响（P>0.05），但是，随各种氨基酸水平的提高，腹脂率趋于降低，而其他各项指标趋于升高。

1.2.3 对家禽血液生化指标的影响 斯日古楞（2004）研究不同赖氨酸水平对0～3周龄肉仔鸡生长性能与胴体品质影响，发现不同赖氨酸水平对0～3周龄雄性肉仔鸡血清中的三碘甲腺原氨酸的浓度均有极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）影响，类胰岛素生长因子浓度随着赖氨酸水平的提高，呈增加趋势；赖氨酸水平对0～3周龄雄性肉仔鸡血清尿酸（UA）、甘油三酯（TG）、极低密度脂蛋白（VLDL）等的含量也有极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）影响，随着日粮中赖氨酸水平的增加，UA、TG、VLDL含量先低后高。 周彦文（2008）试验表明，赖氨酸对育成期合浦鹅血清中尿酸含量有显著影响（P＜0.05），以0.98%处理的尿酸含量最低，对血清中甘油三酯含量有极显著影响（P＜0.01），以0.88%处理的甘油三酯含量最低。

关于赖氨酸对家禽的免疫功能的报道，目前结论不一致。有研究认为，赖氨酸缺乏不会影响家禽的免疫应答和抵抗力，例如即使把赖氨酸的饲喂水平降低到雏鸡正常需要量的1/30，也未能抑制雏鸡对绵羊红细胞或多杀性巴氏杆菌的抗体应答（刁其玉，2007）。 而周彦文（2008）发现，赖氨酸对育成期合浦鹅的胸腺绝对重和胸腺指数均有极显著影响（P ＜ 0.01）。

1.3 需要量的研究

1.3.1 研究方法 家禽氨基酸需要量研究主要有两种：析因法与剂量-反应法。

1.3.1.1 析因法 析因法主要基于两种假设：氨基酸需要量主要由维持需要和生长需要两部分组成；不同日龄和体重的生长动物其蛋白质沉积只是数量上的增加，而组成蛋白质的氨基酸的模式不发生变化。其具体做法为：（1）用无氮日粮测出家禽的内源氨基酸的排出量；（2）用低氮日粮测定在维持状态下的皮屑损失氮，测定排泄物中的肌酸肌酐总量，从而推测出甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸的损失 （形成1 moL肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸、蛋氨酸各1 moL），这3项之和即为氨基酸的维持需要。（3）通过比较屠宰试验分析胴体及羽毛的氮含量和氨基酸组成估测家禽用于生长的氨基酸需要量。维持需要量与生长需要量相加便得到氨基酸总需要量。NRC（1998）猪的赖氨酸需要模型即是根据此原理建立起来的。

1.3.1.2 剂量-反应法 剂量-反应法根据饲料中氨基酸水平与生产性能的直接关系，确定氨基酸的需要量。通常的做法是：采用玉米-豆粕作基础日粮，在满足其他氨基酸需要量的前提下，对待测氨基酸从不足开始按梯度添加至过量，根据反应指标与饲料中氨基酸含量（%）或氨基酸采食量的关系，得出反应曲线，反应曲线中的平衡点对应的量即为最适需要量。剂量反应法的关键是基础日粮的设计，基础日粮的设计关键是保证提供所有其他必需营养成分都是合适的且不能过量。

1.3.2 评价指标 评价家禽氨基酸需要量的指标有很多，在实际确定家禽氨基酸需要量时往往不是采用单一指标，而是综合多种反应指标与氨基酸水平的关系得出最佳需要量。

1.3.2.1 生产性能指标 主要有体重、体增重、日采食量和饲料转化效率等。这些是传统的评价指标，与实际生产密切相关，也是是世界各国历版饲养标准制定时最主要的参考指标。

1.3.2.2 胴体品质指标 主要有胸肌率、腹脂率、屠宰率等。

1.3.2.3 血液生化指标 通常有血清（浆）尿酸、血清（浆）尿素氮、游离氨基酸、甘油三酯、低密度脂蛋白、总胆固醇等。

1.3.2.4 免疫性能指标 主要有免疫器官指数指标：法氏囊指数、胰腺指数、脾脏指数。

1.3.2.5 氮平衡指标 主要有氮存留量与氮存留率等指标。

除上述之外，还有如各种相关酶的活动也可以作为参考指标。

1.3.3 影响因素 家禽氨基酸需要量的研究已经有很多，但结论很不一致，主要原因就是因为家禽氨基酸需要量受多种因素的影响。可以将其总结为三大类：（1）环境因素；（2）动物自身因素；（3）日粮因素。

1.3.3.1 环境因素 主要有温度、光照等。环境温度影响家禽的采食量，环境温度越低采食量就越高，反之越少（NRC，1981）。Han 和 Baker（1993）在做热应激对肉仔鸡赖氨酸需要量的影响的试验时发现，热应激条件下，37℃时母鸡的赖氨酸的需要量要高于在24℃时的。

不同的光照对家禽氨基酸利用率也有影响。马雪云等（1999）研究了短周期间歇光照对肉用仔鸡生产性能的影响。氮平衡试验结果表明，增加肉用仔鸡的光周期，粪氮分泌量减少，饲料氮在鸡体内的沉积量增加，而饲料氮的摄入量并未增加，因而使饲料氮的利用率得到提高。

1.3.3.2 动物自身因素 主要有动物品种与品系、性别、日龄、生理状态和遗传背景等。

不同品种、品系的家禽的生长速度、体格大小、胴体组成以及消化生理各不相同等，从而可能导致氨基酸需要量的不同 （Bilgili等，1992；Acar等，1991）。

Corzo等（2006）发现，公鸡比母鸡的可消化赖氨酸需要量大。这可能是因为公鸡胴体比母鸡含有更多的蛋白质和较少的脂肪。

日龄对家禽氨基酸需要量的影响原因是，不同日龄的家禽的消化吸收系统发育情况不同，幼龄家禽消化吸收系统的发育不完善，随日龄增长，消化吸收系统发育成熟后氨基酸的利用率发生变化。总的趋势是相对需要量下降，绝对需要量增加。

当动物处于异常的生理状态下，其正常的氨基酸需要也会受到影响（周秋燕，2008）。

1.3.3.3 日粮因素 主要有能量水平、蛋白质水平、能量与蛋白质比例、其他氨基酸的比例以及日粮原料及其加工方式等因素。

能量因素是配制日粮第一要考虑的因素，在满足动物营养需要时，首先就要满足动物的能量需要。家禽根据日粮中能量水平来调整采食蛋白质和氨基酸的量。

赖氨酸与精氨酸之间存在着颉抗作用，当提高日粮精氨酸水平时，会引起赖氨酸的不足。另外，众多研究表明，日粮蛋白质浓度影响多种必需氨基酸的需要量。一般而言，随日粮蛋白质水平增加，必需氨基酸需要量（占日粮百分比）增加。此外，氨基酸需要量的评价模型、衡量指标等也会影响家禽氨基酸的需要量。

1.3.4 家禽赖氨酸需要量研究

1.3.4.1 鸡 鸡的赖氨酸需要量的研究很多，但结果不尽相同。Dozier等（2008）研究49～63日龄肉鸡赖氨酸需要量时发现，达到最佳体重、料重比、胸肌重和胸肌率，公肉鸡所需要的可消化赖氨酸分别为0.86%、0.88%、0.90%和0.90%；母鸡达最佳体增重和饲料转化率分别为0.79%和0.83%。Dozier等（2009）研究了罗斯TP 16肉鸡14～28日龄赖氨酸适宜需要量，结果表明，达到最佳体增重和饲料转化率，公鸡适宜赖氨酸水平分为1.07%～1.09%和1.10%～1.15%；对于母鸡，分别为0.98%～1.03%和0.99%～1.03%。Dozier等（2010）研究了28～42日龄公肉鸡赖氨酸需要量，结果表明：公鸡达最佳体增重、饲料转化率、屠体重和总胸肉重，赖氨酸需要量分别为0.988%、1.053%、0.939%和0.962%。

1.3.4.2 鸭 赖氨酸是肉鸭玉米-豆粕型日粮的第二限制性氨基酸。目前对鸭赖氨酸需要量的推荐量差异很大，可能与鸭的品种、营养阶段划分、生长条件等不同所致。NRC（1994）推荐：0～2周龄和3～7周龄分别为0.90%和0.65%。前苏联（1985）推荐量：0～3周龄、4～8周龄分别为1.00%和0.89%。罗清尧等（2002）研究发现，北京肉仔鸭0～2周龄赖氨酸最低需要量为0.90%，2～5周龄赖氨酸最低需要量为0.65%～0.75%。张婷（2009）发现，高、低能量蛋白质水平下，达到最佳日增重北京鸭赖氨酸需要量分别为1.06%和0.94%。

1.3.4.3 鹅 Roberson等（1966）报道，日粮 MEn为12.33 MJ/kg和粗蛋白质为20%时，0～3周龄雏鹅达最佳生长与饲料转化率的赖氨酸为0.90%；Mateova（1980）报道，仔鹅 0～ 4周龄赖氨酸需要量为1.10%，4～8周龄为0.85%；Nitsan等（1983）试验结果表明，0～ 2、3～ 4周龄与5～7周龄鹅的赖氨酸需要量分别为0.88%、0.48%和 0.43%；Summers等（1987）报道，埃姆登鹅仔鹅3周龄以后，获得最大活体增重的赖氨酸需要量不超过0.80%；曹光辛（1997）曾在放牧的鹅的补料中添加0.1%赖氨酸，结果获得理想增重效果。

李文立等（2004）研究五龙鹅育成期日粮含赖氨酸水平为0.7%时，生产性能和饲料利用率最好；周秋燕（2008）报道，5～10周龄扬州鹅赖氨酸总需要量（占饲料的百分比）为0.72%；周彦文（2008）试验表明，0～4周龄和5～8周龄合浦鹅赖氨酸适宜量分别为1.0%和0.88%。

NRC（1994）推荐鹅日粮的赖氨酸水平，0～4周龄为1.0%，4周龄后为0.85%；前苏联的营养标准0～20日龄赖氨酸为1.0%，20～60日龄为0.9%。

由以上研究结果可以得出肉仔鹅0～4周龄赖氨酸需要量为0.9%～1.16%，5～10周龄为0.6%～0.88%。

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