我国甜菜育种的主要方法、存在问题及其解决途径

吴则东，王华忠

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080；中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080）

问题与探讨

我国甜菜育种的主要方法、存在问题及其解决途径

吴则东1，2，3，王华忠1，2，3

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080；中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080）

回顾、总结了我国甜菜育种中品系的选育方法以及品种的育成模式，指出如今我国甜菜育种面临的主要问题以及今后甜菜育种所应采取的策略。

甜菜；育种方法；存在的问题

甜菜作为糖料栽培在我国已有100多年的历史。随着甜菜制糖工业和甜菜种植业的发展，我国甜菜育种事业也从无到有，育种手段从常规系统选择向杂种优势利用转变；品种粒性从多粒种向单粒种转变；品种抗性从单一抗性向兼抗性转变；育种研究与生理病理、各种生物技术手段研究相结合。在广大科研工作者的共同努力下，我国甜菜育种研究事业取得过辉煌的成绩，但近些年来我国甜菜育种事业走入低谷，国产甜菜种子受到国外甜菜种子的冲击比较大，国外种子占据了大部分的市场，国内育种工作受到了不小的挑战，这就要求我们广大的甜菜育种工作者努力拼搏，尽力缩小与发达国家的差距。为此，本文对我国建国以来育成的品种进行总结，指出目前育种工作中存在的不足以及今后应该努力的方向。

1 我国甜菜育种基础材料的选育方式

我国甜菜育种的基础材料包括二倍体品系、四倍体品系、多粒细胞质雄性不育系、单粒细胞质雄性不育系以及单粒或者多粒核不育系。每种育种材料的获得方式各不相同。

1.1普通二倍体品系的选育方式

1.1.1 利用生物技术手段提纯二倍体品系利用生物技术手段提纯二倍体品系是一个比较成熟而且实用的方法。如2000年6月中国农业科学院甜菜研究所育成的中甜花培1号[1]，2002年内蒙古甜菜制糖工业研究所育成的内糖38[2]。其二倍体亲本都是通过生物技术手段获得，它们的做法都是利用优良二倍体亲本作为原始材料，取其未授粉胚珠进行培养得到单倍体再生植株，建立无性株系后，移栽至营养钵中，成活后移到田间。经秋水仙碱滴生长点进行加倍成纯合二倍体，进而培育母根，经此方法选育出的优良二倍体株系的性状高度整齐一致。

1.1.2 常规方法对甜菜农家品种的收集和甜菜种质资源的引进、评价、改良，以系谱法为主，混合选择和集团选择为辅选育优良二倍体品系，这是我国选育二倍体亲本的主要方式。

1.2四倍体品系的选育方式

1.2.1 利用秋水仙碱诱变产生四倍体就是以优良二倍体品系为基础材料、用秋水仙碱处理种球诱变成四倍体。一般是将二倍体甜菜种子种在消毒的土壤中，待子叶长出后，用0.1%～0.2%秋水仙碱溶液滴幼苗生长点，每天滴两次，上午8：00—9：00点，下午3：00—5：00，滴后用烧杯盖上，一般处理10～15d后能显出子叶增大、加厚。另外也可以浸干种子和滴生长点相接合，先用低浓度秋水仙液浸干种子2～3d，然后用水冲洗播种，

待长出子叶再滴生长点10d左右。这2种方法以滴子叶期幼苗生长点最佳[3]。得到染色体加倍的植株，频率在千分之三左右。一般要经几代提纯选育，才能成为稳定的四倍体品系。目前我国绝大部分的普通三倍体杂交种都是采用这种方法产生四倍体，如甜研309[4]就是由来源于50年代由波兰引进的抗褐斑病性强的CLR，

在国内经过多年选育，被诱变成四倍体后，和来源于德国品种Kle-N中选出的2个品系，在配制杂交组合时，以1∶1比例混合和四倍体亲本以1∶3比例配置选育而成的。

1.2.2 利用国外现有的三倍体品种产生四倍体根据实验观察，在三倍体子代中，四倍体率大约为0.5%～10.5%[5]。因此可以选用通过命名的优良三倍体材料，然后通过严格镜检、选留纯三倍体种根几十株进行隔离采种。第二年将收获的少量种子春播培育种根，幼苗期镜检，选留染色体数为36的植株。然后可以在温室内栽植选留的四倍体种根，进行隔离采种，在花期利用花粉母细胞减数分裂时，所显现的染色体数的多少来进一步确定四倍体植株。再进行含糖、根重和抗病性选择，进而获得四倍体品系。如吉林省洮南甜菜育种研究所在2004年育成的品种吉洮303[6]就是利用这种方法，以德国品种KWS9195为基础材料通过上述方法最终获得四倍体亲本。

1.3雄性不育系的获得

应用于甜菜的雄性不育材料主要有细胞质雄性不育系和细胞核雄性不育系，细胞质雄性不育实际上就是核质互作型，其基因型为Sxxzz，S为细胞质不育基因，xxzz为细胞核不育基因，该不育系的不育性可以被具有Nxxzz基因型的保持系所保持，另外一种应用于甜菜的不育系就是细胞核雄性不育系，其核基因型为aa，该不育系的培育不需要保持系。

1.3.1 应用于甜菜育种的细胞质雄性不育系的获得（1）利用多粒型雄性不育株改良成单粒型雄性不育系：例如新甜九号[7]的母本石单m202A单粒型雄性不育系，即1981年以多粒型雄性不育株ms10-2-0为母本，原苏联“白色教堂”单粒可育品系为父本，经单株成对杂交，1982—1985年以后代分离的单粒雄不育株为非轮回亲本（母本），以单粒可育“白色教堂”为轮回亲本（保持系）连续4次成对回交，1986年集团繁殖成系。单粒率、不育率均达到90%以上。

（2）直接利用从国外引进的单粒雄性不育材料：这是我国目前利用较多的一种方式，如内蒙古甜菜制糖工业研究所2002年育成的内糖38[2]，母本CMS66181是1996年从德国KWS公司引进的抗丛根病二倍体雄性不育系；2004年育成的内糖（ND）39母本是由德国KWS公司提供的二倍体单粒雄性不育系CMS66182。哈尔滨工业大学糖业研究院2000年8月审定的单粒二倍体品种双丰单粒3号[8]的母本MHms9为从美国Mono-HY公司引进的二倍体单粒雄性不育系。

（3）对引进的国外单胚雄性不育系及相应的保持系进行改良：如黑龙江大学农学院2006年2月育成的甜单304[9]，其母本单胚雄性不育系TB7-CMS是上个世纪80年代从美国引进，严重感染褐斑病与根腐病，含糖率很低，经过采取同步换核技术，利用国产优良多胚O型系（保持系）对引入的单胚雄性不育系及O型系进行同步改良，同步导入高糖和抗病基因。经多代回交选择后，显著改善了单胚雄性不育系TB7-CMS及其O型系的综合农艺性状，抗褐斑病和根腐病能力明显提高，含糖率超过原亲本3～4度，具有较好的丰产性和适应性，为配制单胚杂交组合创造了良好的基础材料。

（4）利用国外的单粒型不育品种分离不育系，然后用本国的保持系保持其育性：吉林省洮南甜菜育种研究所2004年11月育成的吉洮单162[10]，其不育系的获得是1992年以二倍体品种KWS9103F2分离出的单粒雄性不育株为母本，以吉林省洮南甜菜育种研究所育成的单粒型二倍体雄性不育保持系JTD-1B为父本进行成对自然杂交。同年于南方培育种根，1993年进行第一轮回交转育，并进行各世代的粒性与育性调查和选择。1996年回交5代群体（BC5）的单粒率达到98.5%，雄性不育率达到98.0%，达到成系标准，定名为JTD-2A（JTD96162A）。1997、1998年进行产质量和抗病性的田间选择，同时继续加强粒性与育性选择，1998年冬季进温室鉴定，BC7群体的单粒率达到100%，雄性不育率达到99.5%。

（5）国内自育的不育系：吉甜202[11]所应用的二倍体雄性不育系吉75-22，是1984年在超原采种田找出“ms”作套枝处理，种子当年夏播；1985年选用保持能力强的“OJ-2”与其自然隔离转育，及时淘汰可疑株，所收全部种子当年夏播，1986年开始回交三代，1988年通过国家攻关预验收的育性鉴定。

1.3.2 应用于甜菜的细胞核雄性不育系的获得细胞核型雄性不育系应用于甜菜育种的比较少，我国目前只有2005年由吉林省洮南甜菜育种研究所育成的吉洮单202[12]，它的不育系MS1022-108，1992年由美国引入。经鉴定在经济和抗逆性方面，该材料具有高抗褐斑病、耐丛根病、高糖、较丰产等特点;在育性遗传方面，具有aa核不育型特征。通过严格的繁育程序，使aa核不育特征得到保留。

2 我国甜菜品种的育成方式

2.1单粒型雄性不育杂优品种的育成方式

2.1.1 单交种亲本A×亲本B或者（B+C+D…）。A为雄性不育系（可以是二倍体，也可以是四倍体），授粉系为B或者多父本系（B+C+D…）为父本进行杂交。我国目前采用的父本系有二、四倍体品系，近交系或品种（系选品种），而且可以是几个品系合成的。单交种目前是我国选育单粒型杂优品种的主要方式之一，例如甜研单粒一号、中甜-吉甜单一、宁甜单优1号、中甜-吉洮单一、双丰单粒2号、吉农单301和甜单305等均是以单一授粉系为父本配制而成。而新甜（单）8号[13]则比较特殊，它是以二倍体遗传单粒雄性不育系TDM102为母本，以多粒四倍体T412和多粒二倍体高代自交系T217为父本（4∶1机混），按3∶1（母，父）比例自然杂交配制组合，获得的单粒二倍体和三倍体混合杂交种。

2.1.2 三交种（亲本A CMS×亲本BO型）×亲本C或者（C+D+E…）。亲本A为雄性不育系，亲本B为非亲缘的另一O型系，亲本C或者多父本系为授粉系。亲本A×亲本B属于互换保持系单交种。中国农业科学院甜菜研究所选育的ZM201[14]，哈尔滨工业大学糖业研究院选育的工大甜单1号[15]均为此种类型的品种。都是以单粒不育系与异型单粒保持系进行单交获得的异型单粒不育系。以此异型单粒不育系为母本，以优质授粉系为父本杂交而成，收获母本种子。

2.2多粒种的选育方式

2.2.1 普通多粒二倍体的选育方式在我国建国初期很长一段时间里，主要是采用系谱法为主，混合选择和集团选择为辅，品种以单一优良近交品系、若干个优良近交品系混合而构成，这期间育成并大面积推广应用的代表品种有甜研三号、洮育1号、双丰一号、双丰三号、内蒙古三号、工农一号、范育一号等[16]，近些年来主要采用不同的二倍体优良品系杂交，优良品种制种时，多采用多系杂交的方式，即父本和母本由多系组成，如：2个以上亲本互为父母本杂交，得到生产用的杂交种。例如：甜研203[17]是由3个抗病有粉系KH、Ⅵ8541和F8561为亲本，于1992年按2∶2∶1比例混合栽植自由授粉配制而成。

2.2.2 普通多粒三倍体的选育方式就是以普通二倍体和四倍体品系互为父母本杂交而成，种子混收。我国目前通过审定的三倍体杂交种基本上都是四倍体和二倍体以3∶1的方式配置组合，如中甜-双丰309、甜研304、甜研307和甜研309等等，但实际上三倍体杂交率仅能够达到35%～50%[16]。

2.2.3 多粒雄性不育杂交种的选育方式多粒雄性不育杂交种的育种方式和单胚种类似，其中多粒型雄性不育系可以是二倍体也可以是四倍体。主要的育种方式有以下几种。

（1）单交种：这是我国多粒雄性不育系杂交种选育的主要方式，父本可以是单个品系或多个品系的混合。例如，吉洮301和中甜-吉甜302均是采用单一授粉系为父本，而甜研305和甜研306则是以二倍体雄性不育系为母本，两个多粒型四倍体品系为父本，母、父本栽植比例为l∶l（两父本各占1/2），种子混收，获得多倍体雄性不育杂交种。

（2）双交种：（亲本A CMS×亲本BO型）×（亲本C×亲本D）。中国农业科学院甜菜研究所育成的甜研308[18]就是采用了这种方法，是以雄不育二倍体单交种MS202×20214B为母本，以四倍体单交种MP407×MP409为父本，经自然杂交配制的多倍体双交种，配制比例为母∶父=3∶1，杂种混收利用。这一方式程序复杂，国外目前很少提倡采用。我国采用此种方式育成的品种也比较少。

（3）三交种：配置方法同单粒不育系的三交种，例如中国农业科学院甜菜研究所育成的品种ZD204[19]就是采用了三交种的配置方法，它是以多粒二倍体雄性不育系KWS6462M为母本，以二倍体有粉系PT35-3为父本，母本用异型保持系OP1963M同经济性状优良的雄性不育系MS65478杂交而成的多粒二倍体雄性不育系，母父本按3∶1比例配制杂交组合，收获杂交种。

3 我国甜菜育种中存在的问题

目前我国甜菜行业处于低迷阶段，国外甜菜种子大量地涌入中国，给国产的种子造成了很大的冲击。这也说明了我国甜菜育种存在一些问题和不足，目前我国甜菜育种存在的问题主要有以下几个方面。

3.1 我国虽然在东北区、华北区和西北区等甜菜主产区拥有甜菜专业育种机构10余个，但是这些育种机构之间协调性不够好，造成重复研究、研究内容高度相似，研究内容难以深入等等。

3.2 经过甜菜育种工作者几十年的引进、搜集、鉴定等工作，我国目前已整理编目并入国家长期库保存的甜菜种质资源有1200多份。但是我国现有的甜菜种质资源种类尚不齐全（如缺少野生甜菜），而且数量较少，

种质间血缘关系较近，遗传基因狭窄，严重影响我国的甜菜育种工作的有效开展。

3.3 我国目前育成的甜菜品种单产不高，平均不到45t/hm2；国外发达国家甜菜单产在60t/hm2以上。

3.4 我国已育成的品种，绝大多数是利用50—60年代引进的材料培育而成的。目前我们的育种基础材料大都已经配过组合，因此要想在育种上取得突破性进展，仅靠已有的育种材料很难办到。

3.5 我国目前甜菜育种技术水平和发达国家也有很大的距离，属于自己的育种技术很少。

3.6 目前发达国家已经基本上使用单粒种，而我国目前使用的品种依然以多粒种占据多数。

4 提高我国甜菜育种水平，拉近与发达国家距离的方法与途径

4.1 首先必须大量引进国外新的育种材料，主要是成对的单粒不育系和保持系，用我们的优良授粉系配制组合，筛选杂交种，这是选育优良甜菜品种较快的途径。另外国内各个甜菜育种单位要精诚合作，互换育种材料，大量配置组合，加快育种进程。

4.2 积极与外国育种公司合作，引进先进的育种技术，加快育种速度，同时开发属于我国具有自主知识产权的甜菜育种技术。

4.3 强化我国已有雄不育单粒种材料的应用。我国自70年代开始了单粒种选育工作，目前也有少数杂交种在生产中应用，但这些品种的推广受到了其抗性差、块根含糖低、丰产性表现不明显等方面限制。所以应对这些品种的亲本材料应用我们现有的骨干系强化改良，以便尽早地在生产上应用，促进我国甜菜制糖业发展。

4.4 选育单粒种。目前我国多粒种还占有大部分的甜菜市场，而单粒种不仅能改进甜菜农艺性状，而且能提高品种的丰产性和根形整齐度，单粒种早期发育快，这对于生育期相对较短、病害发生频繁的我国甜菜生产更具有现实意义。

4.5 利用多种技术手段，加快、加大育种进程。例如远缘杂交、航天育种、单倍体育种、基因工程育种、辐射育种等等技术应用于甜菜育种上。

目前国家甜菜产业体系项目已经展开，每年投入上千万的资金来发展甜菜产业，这就要求我们育种工作者广泛搜集、整理、研究和利用国内外一切可利用的甜菜种质资源，丰富基因库，通过多种途径、综合利用各种方法，培育出具有自主知识产权的丰产、高糖、优质、抗病新品种，替代外国品种，这是当前育种工作的迫切需要。随着国家甜菜产业体系建设项目的开展，国家投入力度的加大，各个研究所之间的合作加强，未来几年内，通过产业体系的协调，专家的努力，有望培育出适合甜菜产区的新品种，完善精量播种、灌溉技术、配方施肥、疫情监控、突发灾情的监控、机械化收获等技术在甜菜生产上的应用，相信我国的甜菜事业会越来越好。

[1]马龙彪，张悦琴，邵明文，等.甜菜花培新品种-中甜花培1号的选育[J].中国糖料，2002（4）：12-14.

[2]王秀荣，董文刚，赵凤杰，等.甜菜抗丛根病杂交种内糖（ND）38的选育[J].中国糖料，2004（3）：5-9.

[3]王宇清.应用秋水仙碱获得四倍体甜菜[J].中国甜菜糖业，1986(1)：1-3.

[4]孙以楚，杨炎生，王华忠，等.甜菜多倍体新品种甜研309的选育[J].中国糖料，1997(3):1-4.

[5]曲文章，崔广臣,陈连江,等.中国甜菜学[M].哈尔滨：黑龙江人民出版社，2003

[6]李文，刘迎春，刘革军，等.甜菜丰产型多倍体杂交种吉洮303的选育[J].中国糖料，2004（4）：7-9.

[7]邹如清，刘锦锋，张立明.甜菜单粒型雄性不育杂交种新甜九号的选育[J].中国甜菜，1995（3）：8-11.

[8]史淑芝，郝琨，赵福，等.甜菜新品种中甜-双丰单粒3号的选育[J].中国甜菜糖业，2001(2)：12-13.

[9]王华忠，韩英，吴则东，等.甜菜雄性不育单胚杂交种甜单304的选育[J].中国糖料，2006(3)：22-25.

[10]李文，刘迎春，任启彪，等.甜菜单粒型三倍体杂交种吉洮单162的选育[J].中国糖料，2006（3）：26-28.

[11]韩克飞，孙晖，关淑艳，等.甜菜雄性不育杂交新品种中甜-吉甜202的选育[J].中国甜菜糖业，1992（6）：13-16.

[12]王占才，张蕾光，杨波，等.单胚型甜菜杂交种吉洮单202的选育[J].中国甜菜糖业，2008（2）：1-2.

[13]刘升廷，郭爱华，李淑萍，等.甜菜遗传单粒型多倍体杂交种新甜(单)8号的选育[J].中国糖料，1996(4)：5-9.

[14]马亚怀，李彦丽，柏章才，等.丰产抗病偏高糖甜菜新品种ZM201的选育[J].中国糖料，2008（4）：21-23.

[15]程大友，徐德昌，鲁兆新，等.优良单胚甜菜新品种工大甜单1号的选育[J].中国甜菜糖业，2005（4）：3-4.

[16]王红旗，我国甜菜育种工作回顾与展望I.成绩与不足[J].中国糖料，2001（2）：32-38.

[17]刘景泉，陈丽，程大友.耐丛根病甜菜杂交种甜研203的选育[J].中国糖料，1993（3）：9-11.

[18]王红旗，胡文信，李宏侠，等.甜菜多倍体双交种-甜研308的选育[J].中国糖料，1996(3)：6-9.

[19]马亚怀，李彦丽，柏章才，等.优质丰产抗病甜菜新品种ZD204的选育[J].中国糖料，2002（4）：8-11.

S566.3

B

1007-2624（2011）01-0067-04

2010-09-13

甜菜现代产业技术体系建设(编号：nycytx-25-01-05)。

吴则东（1972-），男，黑龙江省依兰县人，助理研究员，中国农业科学院研究生院在读博士，主要从事甜菜遗传育种的研究。