珍珠梅和榆叶梅水力结构特征比较研究

魏亚冉，张侦珍，李清芳，马成仓，姚焕英

（1.天津师范大学 生命科学学院，天津 300387；2.渭南师范学院 化学化工系，陕西 渭南 714000）

珍珠梅和榆叶梅水力结构特征比较研究

魏亚冉1，张侦珍1，李清芳1，马成仓1，姚焕英2

（1.天津师范大学 生命科学学院，天津 300387；2.渭南师范学院 化学化工系，陕西 渭南 714000）

比较了珍珠梅（SorbariasorbifoliaA.Br）和榆叶梅（PrunustrilobaLindl.）1年生枝条的水力结构特征日变化，分析了2种旱生植物是如何通过调整水分运输来适应气候变化的.结果表明，珍珠梅和榆叶梅木质部的导水率、比导率和叶比导率日变化与光照强度、气温呈负相关趋势，与大气相对湿度呈正相关趋势，这说明珍珠梅和榆叶梅都能根据环境胁迫的变化调整水分运输策略，减少水分丧失，达到节水的目的；珍珠梅的导水率、比导率和叶比导率值均大于榆叶梅，这说明珍珠梅的耗水量更高；珍珠梅的水力结构参数日变幅均大于榆叶梅，说明珍珠梅较易发生栓塞，对干旱环境更敏感.

珍珠梅；榆叶梅；水力结构；比较

干旱导致植物产生水分亏缺（水分胁迫），而水分胁迫诱导木质部栓塞化，可见木质部栓塞化在干旱或半干旱地区是非常普遍的［1］，因而木本植物体内水分的传输便成为研究热点，水力结构理论随之产生.水力结构理论是由Zimmermann于20世纪70年代创立的，指的是植物在特定的环境条件下，为适应生存竞争的需要形成的不同形态结构和水分运输供给策略［2－4］.其特征通常用导水率（Kh）、比导率（Ks）、叶比导率（LSC）、胡伯尔值（Hv）等参数来描述.通过对这些指标的变化规律及其相互关系的研究，可以认识植物体内水分的生理生态特点，从而阐明其耐旱特性及其机理［5］.李吉跃等对我国北方一些主要造林树种水力结构和耐旱性方面做了开创性的报道［6－10］，张硕新等人对木本植物木质部的栓塞及其恢复机理做了许多有益的探索［11－12］，但对水力结构的研究，目前多集中于乔木，对于灌木涉及较少.刘娟娟等［1］开展了城市绿化树种的水力结构特征研究.但对珍珠梅和榆叶梅水力结构特征的研究尚未报道.本研究通过比较珍珠梅和榆叶梅的水力结构特征参数的日变化，理解这两种植物的水分运输特点及耐旱生态策略，为植物的合理灌溉提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

实验地位于天津市西青区天津师范大学主校区内.天津市属暖温带半湿润大陆性季风气候区.主要气候特征是四季分明：春季多风，干旱少雨；夏季炎热，雨水集中；秋季气爽，冷暖适中；冬季寒冷，干燥少雪.全年平均气温11.6℃，全年无霜期203 d，年际变化不大.全年日照总量2 810.4 h.自然降水总量586.1 mm，其中夏季443.2 mm.

1.2 研究材料

珍珠梅（SorbariasorbifoliaA.Br），属蔷薇科珍珠梅属灌木，株高2 m，株丛丰满，枝叶清秀，在盛夏开出清雅的白花而且花期很长，对多种有害细菌具有杀灭或抑制作用，适宜在各类园林绿地中种植，特别是它耐阴的特性，可以在北方城市高楼大厦及各类建筑物北侧阴面绿化中使用［13－15］.

榆叶梅（PrunustrilobaLindl.），属蔷薇科梅属落叶灌木，是我国北方春季园林中的重要观花灌木，性喜光、耐寒、耐旱、不耐水涝［13］.有较强的抗盐碱能力，能反映春光明媚、花团锦簇的欣欣向荣景象［15］.

1.3 研究方法

实验于2008年9月下旬典型晴天进行，每个树种选取生长良好、茎干通直圆满，立地条件基本一致、无病虫害的树木4株，进行定株测定（测定期间不灌溉且无降水），每种测定3 d，每次测定8个重复，测量从7：00到19：00，间隔时间为2 h.测定时在选定树木的树冠中部向阳方向上剪下一年生健康枝条，用湿布包住，迅速带回实验室，在水中剪取长约4 cm、直径约3 mm的茎段进行水力结构参数日变化的测定.

水力结构参数的测定采用改良的冲洗法［2，7］，所用冲洗液为10 mmol／L的草酸溶液，压力梯度（ΔP）定义为水压P（MPa）除以茎段长度（L）.茎段末端的叶干重用烘干法（105℃，8 h）［2］测定.使用Li－6400光合仪同步测量光照、温度、空气相对湿度等气候因子，测得结果见图1.

图1 晴天光合有效辐射、空气相对湿度和温度的日变化Figure 1 Diurnal variations of photosynthesis active radiation，air relative humidity and air temperature in sunny days

1.4 数据分析

利用Excel 2003软件对实验数据进行分析处理.

2 结果与分析

2.1 珍珠梅和榆叶梅导水率和比导率的日变化

单位压力梯度下的导水率（Kh）是植物水力结构研究中常用的指标之一，能够直接反映植物茎段导水率的强弱，在数值上等于通过一个离体茎段的水流量与该茎段引起水流动的压力梯度的比值［16－18］.比导率（Ks）是单位茎段边材面积的导水率，它标志着该茎段孔隙值的大小［2，19］.导水率反映的是植物输水能力的强弱，比导率反映的是植物输水效率的高低.在茎段边材横截面积一定的情况下，比导率越大，说明该部分输水效率越高，单位有效面积的输水能力越强.

由图2可知，珍珠梅与榆叶梅的导水率日变化趋势相似，都是清晨的导水率较高，日出以后随着光照增强、气温升高，空气湿度下降，输导组织内蒸腾拉力不断加大，连续运输的水柱产生不同程度的栓塞，导水率下降，在12：00降到最低；午后随着光照和气温的下降，导水率开始回升，傍晚恢复到与清晨相近的水平.由于研究过程中所选取的茎段直径差别不大，都在3 mm左右，因此，不论是珍珠梅还是榆叶梅，比导率的日变化情况都和导水率的情形相似.

图2 珍珠梅和榆叶梅导水率和比导率的日变化Figure 2 Diurnal variations of hydraulic conductivity（Kh）and specific conductivity（Ks）of SorbariasorbifoliaA.Br and Prunustriloba Lindl.

虽然两种植物的导水率、比导率日变化趋势相似，但在数值大小和变化幅度上有很大的差异.以比导率为例，珍珠梅的比导率最大值为1.106 5，最小值为0.566 5，榆叶梅的比导率最大值为0.562 1，最小值为0.334 9；珍珠梅的比导率日变幅是0.540 0，而榆叶梅的比导率日变幅是0.227 2.这表明珍珠梅的导水率、比导率及其日变化幅度都明显大于榆叶梅.

2.2 珍珠梅和榆叶梅叶比导率的日变化

叶比导率（LSC）是茎段末端叶供水情况的重要指标，当导水率Kh被茎段末端的叶面积或叶干重除时，可得到LSC.LSC越大，说明茎段末端单位叶面积的供水情况越好.在压力势梯度相同的情况下，植物中LSC值高的部分，可以获得更多的水分.

如图3所示，珍珠梅与榆叶梅的叶比导率日变化趋势也是早晚高，中午低，这就意味着随着气温升高和空气相对湿度的下降，茎段末端叶片的供水量呈下降趋势，达到一定程度后，会影响叶片的光合作用、蒸腾作用与气孔导度.珍珠梅与榆叶梅的叶比导率日变化趋势相同，但在数值大小和变化幅度上也存在一定程度的差异.珍珠梅的叶比导率明显高于榆叶梅，其叶比导率最大值为0.175 9，最小值为0.068 7，变幅为0.107 2；而榆叶梅的叶比导率最大值为0.064 7，最小值为0.039 7，变幅为0.025范围内.这说明在立地条件基本一致的条件下，珍珠梅茎段末端叶片的供水量高于榆叶梅，且珍珠梅随气候变化供水波动较大.

图3 珍珠梅和榆叶梅的叶比导率日变化Figure 3 Diurnal variations of leaf specific conductivity of SorbariasorbifoliaA.Br and Prunustriloba Lindl.

2.3 珍珠梅和榆叶梅胡伯尔值的日变化

胡伯尔值（Hv）被定义为边材横截面积（对于1年生枝条即为茎段横截面积）除以茎段末端的叶干重.胡伯尔值（Hv）是反映可供单位茎段末端叶面水分供应的边材横截面积，胡伯尔值越大，说明维持单位叶面积水分供给所需的茎干组织就越粗，即维持单位叶生物量水分供给所需的茎干组织投入就越大，就不同植物而言，其胡伯尔值各异［5］.

由图4可以看出，珍珠梅和榆叶梅的胡伯尔值日变化不是很明显，这与李吉跃的研究结果一致：在不同水分条件下，苗木在干旱落叶之前，相同直径茎段的胡伯尔值变化不大［20］.因为LSC＝Hv·Ks，所以可以认为珍珠梅和榆叶梅LSC的日变化主要源于Ks的变化，即木质部孔隙度的变化.榆叶梅的胡伯尔值小于珍珠梅的，这说明维持单位叶面积水分供给时，珍珠梅的茎干组织投入大于榆叶梅.

图4 珍珠梅和榆叶梅的胡伯尔值日变化Figure 4 Diurnal variations of Huber value of SorbariasorbifoliaA.Br and Prunustriloba Lindl.

3 讨论

由图1可知，晴天光照强度、空气温度清晨低，随后逐渐升高，在14：00时达到最大值，随后又逐渐减小；而空气相对湿度的变化与前两者正好相反，在14：00降到最低，随后逐渐升高.结合水力结构的测定结果可知（图2－4），在一定的范围内，珍珠梅和榆叶梅的导水率、比导率和叶比导率有明显的日变化，且它们的变化规律与空气相对湿度的变化呈正相关趋势，与温度和光合有效辐射的变化呈负相关趋势.尤其是午间，太阳辐射比较强烈，空气相对湿度较低，叶片内外蒸汽压差很大，水分的汽化过程加快，此时若蒸腾耗水不断增强，则会造成植物出现水分供应不足的情况，影响植物的生长，甚至危及生存.所以，这时导水率、比导率和叶比导率的降低，对于降低植物午间蒸腾，减少水分丧失、增强抗旱性有一定的积极作用.

珍珠梅的导水率、比导率、叶比导率值均大于榆叶梅，说明珍珠梅的导水能力、导水效率更高，维持其正常生命活动所需水量较多，蒸腾耗水量也较大，所以在生长季节要加强灌溉.

影响导水率和比导率变化的主要原因是水分胁迫引起的栓塞，比导率变化大的树种就是相对容易产生栓塞的树种［2，4］.珍珠梅的导水率、比导率、叶比导率日变化幅度大于榆叶梅，说明珍珠梅木质部脆弱性大于榆叶梅，在干旱胁迫下更易发生栓塞、对水分胁迫更加敏感，这也证实了输水结构的有效性和安全性不可兼得的理论［21］.这些说明珍珠梅属干旱敏感型树种，它能迅速调整输水策略而适应干旱的环境；而榆叶梅属干旱耐受型树种，对干旱的反应不敏感.

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Comparative study on hydraulic architecture parameters ofSorbariasorbifoliaA.Br andPrunustrilobaLindl.

WEIYaran1，ZHANGZhenzhen1，LIQingfang1，MAChengcang1，YAOHuanying2

（1.College of Life Science，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；
2.Department of Chemistry and Chemical Engineering，Weinan Teachers University，Weinan 714000，Shaanxi Province，China）

The diurnal variations of the hydraulic architecture parameters of 1－year－old twigs ofSorbariasorbifolia A.Br andPrunustrilobaLindl.were compared in order to understand how the two plants subjected to drought stress and regulated water transportation to cope with variable environments.The results suggested that the relationships of hydraulic architecture parameters with air temperature and PAR both were negative correlation trend，while the relationships of these parameters with air relative humidity were positive correlation trend，which showed that they could adjust the water transport strategy timely in accordance with the changes of environmental stress，and could minimize the loss of water and save water.The hydraulic conductivity，specific conductivity and leaf specific conductivity ofSorbariasorbifoliaA.Br were higher than that ofPrunustrilobaLindl.，which suggested the water consumption ofSorbariasorbifoliaA.Br was higher than that ofPrunustrilobaLindl..The daily variabilities of hydraulic architecture parameters ofSorbariasorbifoliaA.Br were greater than those ofPrunustrilobaLindl.，which showed the embolism in xylem ofSorbariasorbifoliaA.Br was prone to occur，andSorbariasorbifoliaA.Br was more sensitive to drought environment.

SorbariasorbifoliaA.Br；PrunustrilobaLindl.；hydraulic architecture；comparison

Q945.79

A

1671－1114（2011）01－0071－04

2010－07－12

魏亚冉（1982—），女，硕士研究生.E－mail：wyz3927＠126.com

李清芳（1961—），女，副教授，主要从事植物营养生理生态研究.E－mail：machengcang＠163.com

（责任编校 纪翠荣）