不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量及叶片部分生理指标的影响

陈香波，田 旗，张丽萍，金荷仙，张启翔

在进行夏蜡梅的引种及迁地保护时，必须充分考虑引种地或保护地与原产地的生态差异，了解适于其生长的生态需求，以创造适宜生境，保证引种成功。野生状态下夏蜡梅多生长于海拔400m以上的溪谷林区，在林下阴湿环境中分布较多，但其在皆伐迹地上也可成片生长[5]，说明夏蜡梅具有一定的适应强光照的能力；夏蜡梅对水分的要求较高，在海拔较低、夏季高温高湿的区域，其叶片在强光下有灼伤现象，在暴雨后排水不畅或土壤过湿情况下其根系易受损或出现整株死亡的现象。因此，有必要开展夏蜡梅生长过程中生理生态学特性的研究，摸清适宜其生长的生态条件，为夏蜡梅的园林栽培和应用奠定理论基础。

作者设置了不同透光率及土壤含水量处理以期模拟自然群落中的全光、林缘和林下光照或水湿环境，研究夏蜡梅枝条生长量，叶片叶绿素、丙二醛（MDA）、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量以及过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的变化，并对各指标之间的相关性进行分析，为研究夏蜡梅对不同光照和水分条件的生长和生理响应以及筛选适合的栽培条件提供基础研究资料。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

研究地点位于上海市徐汇区上海市园林科学研究所实验区内，地处东经121°26′、北纬31°12′；属北亚热带季风气候；年平均气温15.5℃，最冷月（1月）平均气温3.4℃，最热月（7月）平均气温27.5℃，极端最高温度40.2℃；年平均无霜期228 d；年平均降雨量1149.8mm，年平均降水日数131 d。冬季寒冷干燥、夏季温暖湿润，地下水位较高，土壤偏碱性（pH值大于8.0）。

1.2 材料

选择3年生夏蜡梅实生苗（来源于浙江临安）48株，株高50～70 cm，每株有3～5个分枝，生长状况良好。于2008年3月中旬在芽萌动前移至约22.5 L的塑料种植盆中，栽培介质为等体积园土、草炭和山泥的混合基质。栽培土壤中含有机质22.96％、水解氮0.26 g·kg-1、速效磷0.01 g·kg-1、速效钾0.19 g·kg-1、盐分0.094％；土壤电导值0.34m s·cm-1；田间持水量65％；土壤酸碱度为 pH6.5。

1.3 方法

1.3.1 处理方法 在实验地上搭置拱棚，顶部采用无滴塑料薄膜覆盖以遮挡雨水，并根据实验设定的不同透光率要求在棚顶覆盖不同的黑色遮阳网。采用双因子4水平实验设计。实验设定4个遮光水平：透光率为100％，即全光照（无遮阳网）；透光率50％，即覆盖1层遮阳率50％的遮阳网；透光率25％，即覆盖1层遮阳率75％的遮阳网；透光率15％，即将遮阳率分别为50％和75％的遮阳网各1层叠加覆盖。在每一遮光处理中分别设定4个土壤含水量水平：10％、25％、45％和65％（土壤饱和含水量），通过饱和称重法维持其水分含量，每天18：00称取盆重，补充当天损失的水分，使各处理的土壤含水量保持恒定。实验于2008年6月15日开始，每一处理3个单株，每个单株即为1次重复。

1.3.2 各项指标的测定方法 实验开始时在每一单株上标记长势一致的2年生枝条3条并测定初始长度，2个月后再分别测定上述枝条的长度，计算枝条生长量；处理2个月后（即8月15日）分别采集植株的第3至第8位功能叶片测定相关的生理指标，各指标的测定均参照李合生[6]的方法进行。脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚比色法；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用NBT法；丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法；叶绿素含量测定采用乙醇提取法；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝染色法。

1.4 数据处理

利用DPS软件对实验数据进行ANOVA方差分析及各指标间的相关性分析[7]，多重比较分析采用Duncan’s新复极差法。

2 结果和分析

2.1 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量及一些生理指标的影响

2.1.1 对枝条生长量的影响 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量的影响见表1。由表1可见，在所有光照处理中，全光照（透光率100％）条件下夏蜡梅枝条的生长量最低，枝条的平均生长量仅7.76mm；适度遮阳（透光率50％和25％）条件下，枝条的平均生长量增加；过度遮阳（透光率15％）条件下，枝条的平均生长量稍有减少。说明强光和过于弱的光照条件对夏蜡梅枝条的生长不利。在同一透光率条件下，土壤含水量不同的处理中夏蜡梅枝条的生长量不同。其中，土壤含水量10％的各处理组的枝条生长量均最低或较低；在透光率为100％、50％和15％的各处理组中，均以土壤含水量45％的处理组枝条生长量最大或接近最大；在透光率25％的各处理组中，以土壤含水量25％的处理组枝条生长量最大。

今年70岁的翟大姐，早在年轻时赚足了自己所需的钱，大可不必到处奔波，但是看到农民高兴，翟大姐自己就觉得非常有成就感。那么翟大姐的销售之路都是一帆风顺的吗？事实并非如此。当记者问起翟大姐是否遇到过一些困难时，翟大姐激动地向记者讲述：“那可多了。因为我卖的化肥是大厂家正规的肥，相对来说比较贵，当时都和农民说好了价格。后来不曾想有外县的人来我们县低价砸货，砸得我一点利润点都没有了，当时我心里很憋屈。但是，我回过头来一想，只要农民用得好，无论是用谁的肥，只要他把地种好了，我就高兴了，我没有利润就没有吧！”

表1 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量的影响（±SD）1） CT ah ba n l eg1（E±f S f D e c）t s1） of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen twa ter con ten ts in so ilon branch increm en t of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.

表1 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量的影响（±SD）1） CT ah ba n l eg1（E±f S f D e c）t s1） of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen twa ter con ten ts in so ilon branch increm en t of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.

1）同列中不同的大写字母表示在同一土壤含水量条件下透光率不同的处理组间有极显著差异（P＜0.01）Different capitals in the same column indicate the extremely significant difference aong treatment groups with different transmittance under samewater content in soil（P＜0.01）；同行中不同的小写字母表示在同一透光率条件下土壤含水量不同的处理组间有极显著差异（P＜0.01）D ifferent small letters in the same row indicate the extremely significant difference among treatment groups with differentwater contents in soil under same transm ittance condition（P＜0.01）.

透光率/％ Transm ittance不同土壤含水量处理组的枝条生长量/mm Branch increment in treatmentgroup with differentwater contents in soil10％ 25％ 45％ 65％ 平均值Average100 7.19±0.20Bc 6.49±0.19Dc 9.11±0.05Ba 8.24±0.09Cb 7.76±1.0550 8.69±0.39A c 9.66±0.54Cb 15.14±0.36Aa 15.65±0.18Aa 12.29±3.2925 8.26±0.18A d 15.99±0.20Aa 14.63±0.25Ab 11.07±0.54Bc 12.49±3.1815 8.51±0.27Ad 12.44±0.27Bb 14.66±0.49Aa 10.50±0.31Bc 11.53±2.40平均值Average 8.16±0.65 11.15±3.66 13.38±2.60 11.36±2.82 11.02±2.43

可见，随透光率的减弱，土壤蒸发量减少，夏蜡梅枝条生长过程中对水分的需求也相应减少；而强光照和土壤干旱对夏蜡梅枝条的生长均有不利影响。差异显著性分析结果表明，透光率15％～50％的各处理组枝条的生长量均极显著高于透光率100％的各处理组，土壤含水量不同的各处理组间枝条的生长量大多有极显著差异；总体而言，透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量有极显著影响（P＜0.01），两者间存在交互作用。在透光率和土壤含水量的共同作用下，在透光率25％、土壤含水量25％的条件下，夏蜡梅枝条的生长量最大（15.99mm）。

2.1.2 对一些生理指标的影响 不同透光率和土壤含水量条件下夏蜡梅叶片叶绿素、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量的变化见表2；过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性以及可溶性糖和可溶性蛋白质含量的变化见表3。

表2 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅叶片叶绿素、MDA和脯氨酸含量的影响（±SD）1）Table2 Effects of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen t wa ter con ten ts in so il on con ten ts of ch lorophy ll，MDA and p ro line in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

表2 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅叶片叶绿素、MDA和脯氨酸含量的影响（±SD）1）Table2 Effects of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen t wa ter con ten ts in so il on con ten ts of ch lorophy ll，MDA and p ro line in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

1）同列中不同的大写字母表示在同一土壤含水量条件下透光率不同的处理组间有极显著差异（P＜0.01）D ifferent cap itals in the same column indicate the extremely significantdifference among treatmentgroup swith different transm ittance under samewater content in soil（P＜0.01）；同列中不同的小写字母表示在同一透光率条件下土壤含水量不同的处理组间有极显著差异（P＜0.01）Different small letters in the same column indicate the extrem ely significant difference among treatm ent group swith different water con ten ts in soil under sam e transm ittance cond ition（P＜0.01）.

透光率/％ Transm ittance土壤含水量/％ Water content in soil叶绿素含量/m g·g-1 Chlorophyll content MDA含量/m g·g-1 MDA content脯氨酸含量/μg·g-1 Proline content100 10 1.51±0.01Aa 8.85±0.01Aa 37.33±1.15Aa100 25 1.57±0.06Ba 9.21±0.10Aa 33.33±0.58Ab100 45 1.68±0.06Ba 4.91±0.10Ab 25.33±1.15A c100 65 1.64±0.04Aa 5.51±0.40Ab 21.33±0.58Ad50 10 1.54±0.02Ab 6.18±0.16Bb 19.67±0.15Ca50 25 2.23±0.07Aa 7.77±0.65Ba 18.00±0.00Ba50 45 1.87±0.03ABb 4.43±0.25A c 12.33±1.15Bb50 65 1.55±0.03Ab 4.13±0.01BCc 13.67±1.15Cb25 10 1.51±0.26Ab 5.89±0.40Ba 27.67±2.08Ba25 25 1.65±0.55Bb 4.19±0.18Cb 17.67±0.58Bc25 45 2.22±0.01Aa 3.00±1.32Bc 12.00±0.00Bd25 65 1.73±0.03Ab 4.80±0.14ABab 22.67±1.53Ab15 10 1.56±0.09Ab 3.76±1.32Ca 29.00±0.00Ba15 25 1.85±0.06Bab 3.57±0.10Ca 17.33±0.58Bb15 45 2.08±0.05Aa 3.09±0.18Ba 13.67±0.58Bc15 65 1.92±0.01Aab 3.20±0.02Ca 18.33±1.53Bb

2.1.2.1 对叶绿素含量的影响 表2结果显示，降低透光率可以极显著提高夏蜡梅叶片的叶绿素含量（P＜0.01），而在全光照（透光率100％）条件下叶片的叶绿素含量最低，与其他3个透光率处理组间的差异明显。在不同土壤含水量处理组中，土壤含水量10％处理组的叶绿素含量最低。经过综合比较可见，在土壤含水量25％、透光率50％的条件下，夏蜡梅叶片叶绿素含量达到最大值（2.23m g·g-1），在土壤含水量45％、透光率分别为25％和15％的2个处理组中叶绿素含量也较高（2.22和2.08m g·g-1）；总体上，土壤含水量65％的各处理组夏蜡梅叶片的叶绿素含量较土壤含水量45％的各处理组有所下降。

2.1.2.2 对丙二醛（MDA）含量的影响 高温和干旱胁迫对植物的伤害主要是产生超量的自由基，植物体内活性氧的增加可引起叶片光合作用的光抑制以及光氧化伤害，导致膜脂过氧化，致使 MDA含量升高[8]。由于本实验各指标的测定时期正值夏季高温期间（日最高温度33℃～37℃），因而，空气和土壤干旱严重抑制夏蜡梅的正常生长。表2的测定数据表明，在土壤干旱胁迫条件下（土壤含水量10％），随透光率的降低，夏蜡梅的MDA含量逐渐减少，说明遮阳能在一定程度上缓解夏蜡梅体内因干旱而引起的膜脂过氧化伤害。总体上看，在各土壤含水量处理水平下，夏蜡梅叶片中MDA含量基本上表现出随透光率的降低逐渐减少的趋势；而在透光率一致的各处理组中，以土壤含水量45％的处理组MDA含量降低明显，土壤含水量增至65％时MDA含量则有所增加，说明土壤过湿引起的根系缺氧和呼吸困难同样也会引发膜脂过氧化伤害。

2.1.2.3 对脯氨酸含量的影响 表2的数据表明，透光率对夏蜡梅叶片脯氨酸含量总体上有极显著影响（P＜0.01）。全光照（透光率100％）条件下叶片脯氨酸含量最高，而在透光率50％的条件下脯氨酸含量最低，透光率继续降低则脯氨酸含量略为增加。适度的土壤含水量可在一定程度上缓解强光照对夏蜡梅造成的胁迫伤害。在全光照（透光率100％）的各处理组中，随土壤含水量的增加，脯氨酸含量逐渐减少；而在透光率50％、25％和15％的各处理组中，夏蜡梅叶片脯氨酸含量变化趋势基本一致，表现为：在土壤含水量10％的条件下脯氨酸含量最高，在土壤含水量45％的条件下脯氨酸含量最低，土壤过湿（土壤含水量65％）条件下脯氨酸含量有所增加。说明夏蜡梅不适宜含水量过高的土壤环境，在栽培过程中应予以适当的水分供应，不可过干或过湿。

表3 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅叶片 POD和 SOD活性及可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响（±SD）1）Table3 Effects of d ifferen t tran sm ittanceand d ifferen twa ter con ten ts in so ilon activ ities of POD and SOD，con ten ts of solub le sugar and so lub le p rotein in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

表3 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅叶片 POD和 SOD活性及可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响（±SD）1）Table3 Effects of d ifferen t tran sm ittanceand d ifferen twa ter con ten ts in so ilon activ ities of POD and SOD，con ten ts of solub le sugar and so lub le p rotein in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

1）同列中不同的大写字母表示在同一土壤含水量条件下透光率不同的处理组间有极显著差异（P＜0.01）D ifferent cap itals in the sam e co lum n indicate the extrem ely significantdifference among treatm entgroup swith different transm ittance under sam ew ater content in soil（P＜0.01）；同列中不同的小写字母表示在同一透光率条件下土壤含水量不同的处理组间有极显著差异（P＜0.01）D ifferent small letters in the same column indicate the extremely significant difference among treatmentgroup swith differentwater contents in soil under same transm ittance condition（P＜0.01）.

透光率/％ Transm ittance土壤含水量/％ Water content in soil POD活性/U·g-1 POD activity SOD活性/U·g-1 SOD activity可溶性糖含量/μg·g-1 So lub le sugar con tent可溶性蛋白质含量/mg·g-1 So lub le p rotein content100 10 72.26±3.54Aa 170.02±26.25Aa 79.60±19.23ABa 83.23±3.54Aa100 25 41.46±0.45A d 119.04±7.89Ab 70.71±15.25Aab 80.59±14.56Aa100 45 46.53±2.22A c 57.81±7.30Bc 54.11±4.52Ab 70.72±1.91Ab100 65 51.63±2.56Ab 86.44±11.70Bbc 80.66±15.04Aa 56.11±1.34A c50 10 41.16±2.96Ba 81.96±13.78Ba 63.67±9.32BCab 73.13±1.20Ba50 25 27.75±1.43Bb 32.62±9.56Bb 48.76±7.28ABb 63.47±3.49Bb50 45 23.93±0.65Bb 25.84±14.28Bb 67.38±1.46Aab 62.09±3.35ABb50 65 27.53±0.38Bb 50.61±9.72Bab 75.06±18.32ABa 52.68±1.63A c25 10 42.90±1.67Ba 76.68±8.57Bb 87.41±2.44Aa 62.15±2.43Ca25 25 27.39±3.32Bb 48.93±6.73Bb 45.07±0.77BCb 55.44±0.17Bab25 45 25.09±0.94Bb 138.84±23.92Aa 43.90±5.18Ab 49.68±1.85Cb25 65 28.81±1.06Bb 126.78±2.95Aa 55.62±0.24BCb 51.00±0.67Ab15 10 31.22±1.48Ca 96.86±21.67Bb 44.66±10.22Cab 65.09±1.76BCb15 25 31.33±3.93Ba 86.76±12.32Ab 24.56±1.76Cb 80.40±2.46Aa15 45 27.42±2.85Ba 162.56±16.08Aa 48.35±5.79Aa 53.29±1.15BCc15 65 28.89±1.86Ba 161.52±36.57Aa 38.54±8.41Cab 59.43±0.87Abc

2.1.2.4 对 POD活性的影响 一般认为，POD活性与胁迫强度呈正相关，胁迫对细胞造成的伤害越大则POD活性也最强。表3的数据显示，透光率和土壤含水量这2个因素对夏蜡梅叶片中 POD的活性均有极显著影响（P＜0.01）。除透光率15％的4个处理组外，在全光照（透光率100％）、透光率50％和透光率25％的各处理组中，在土壤含水量10％的条件下夏蜡梅叶片的 POD活性均极显著高于土壤含水量25％、45％和65％的处理组。全光照的4个处理组 POD活性最高，与其他处理组的差异极显著。土壤含水量10％的胁迫环境可对夏蜡梅产生干旱胁迫，诱导 POD活性升高；在土壤含水量25％和45％的条件下，夏蜡梅叶片的 POD活性降低；但在土壤含水量65％的过湿条件下，POD活性则有一定的提高。

2.1.2.5 对 SOD活性的影响 由表3可见，在不同透光率和土壤含水量条件下，夏蜡梅叶片的 SOD活性变化规律与 POD活性的变化规律基本一致。在土壤含水量相同的条件下，全光照（透光率100％）处理组叶片的 SOD活性较高，而透光率50％处理组的SOD活性最低，之后随透光率的降低 SOD活性有所提高。在全光照条件下，土壤含水量适度增加，SOD活性有所降低，但土壤含水量达到饱和状态时（土壤含水量65％），SOD活性则有所提高。透光率较小以及土壤含水量较高（透光率25％和15％、土壤含水量45％和65％）均会诱导夏蜡梅叶片中 SOD活性的升高。总体上看，在透光率50％、土壤含水量45％的条件下，夏蜡梅叶片中的 POD和 SOD活性均最低。

2.1.2.6 对可溶性糖含量的影响 表3的数据表明，在土壤含水量10％的条件下（干旱胁迫），不同透光率处理组夏蜡梅叶片的可溶性糖含量为最高或较高；而在土壤含水量25％的条件下，叶片的可溶性糖含量有所减少；但在土壤含水量45％和65％的条件下，各处理组的可溶性糖含量则有所增加。总体而言，在土壤含水量相同的条件下，夏蜡梅叶片的可溶性糖含量随透光率的降低而减小，其中在土壤含水量10％、25％和65％的条件下，透光率15％处理组的可溶性糖含量均最低。

2.1.2.7 对可溶性蛋白质含量的影响 表3的数据显示，夏蜡梅叶片可溶性蛋白质含量的变化基本呈随透光率降低和土壤含水量增加而降低的趋势，但在透光率15％条件下，叶片可溶性蛋白质含量较透光率25％处理组略有增加；而在透光率较小（25％和15％）、土壤水分含量较高（土壤含水量65％）的条件下，夏蜡梅叶片可溶性蛋白质含量也有所增加。

2.2 在透光率和土壤含水量不同的条件下夏蜡梅枝条和叶片各指标间的相关性分析

在不同透光率和土壤含水量条件下，夏蜡梅枝条和叶片各指标间的相关性分析结果见表4。

表4 夏蜡梅枝条和叶片各指标间的相关性分析1）Table4 Correla tionana lysisamong differen tindexes of branch and lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang1）

由表4可以看出，枝条生长量与丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量以及 POD活性间均呈极显著的负相关（P＜0.01）；枝条生长量与可溶性蛋白质含量间，叶绿素含量与 POD活性、脯氨酸含量以及可溶性糖含量间均呈显著的负相关（P＜0.05）；MDA含量与POD活性以及脯氨酸含量间，POD活性与脯氨酸含量间，脯氨酸含量与可溶性蛋白质含量间均呈极显著的正相关（P＜0.01）；MDA含量与可溶性糖含量以及可溶性蛋白质含量间，POD活性与可溶性糖含量以及可溶性蛋白质含量间均呈显著的正相关（P＜0.05）。

夏蜡梅枝条生长量与MDA含量、POD活性、SOD活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量均呈负相关。这可能是因为在胁迫条件下（干旱和强光照），膜脂过氧化产物MDA的累积导致夏蜡梅体内保护酶系统被激活，酶活性升高，同时导致脯氨酸和可溶性蛋白质等渗透保护物质含量增加。在本实验测定的各项生理指标中，POD活性、脯氨酸含量和MDA含量的变化与夏蜡梅植株生长关系密切，可作为评判夏蜡梅对生境适应与否的关键性指标。

3 讨论和结论

叶绿素是叶片进行光合作用的物质基础，环境因子的改变可引起叶绿素含量的变化，因此，叶绿素含量的高低能够在很大程度上反映植物的生长状况和叶片的光合能力[9]。本研究结果表明，适度遮阳有利于夏蜡梅叶片叶绿素的合成，但在土壤干旱的胁迫条件下这种促进效应不明显，这是因为干旱条件可导致叶片气孔关闭以减少水分散失，使光合作用中 CO2的供应量减少，更重要的是胁迫条件下积累的活性氧导致植物体内的叶绿素发生降解[10]，抵消了适度遮阳对叶绿素合成的促进效应。可见，光照与土壤含水量共同作用于叶绿素生理代谢的某些重要环节进而对夏蜡梅的生长产生影响。

高温和土壤干旱等胁迫环境对植物生长和代谢的影响是多方面的，除了对光合作用的抑制效应外，细胞膜脂过氧化导致细胞膜结构破坏以及因干旱脱水、细胞内蛋白质变性等细胞生理伤害造成的生理代谢紊乱等也会对植物产生不可逆的伤害[8]。一般认为，POD和 SOD活性以及脯氨酸和可溶性糖含量等指标是胁迫应答因子，只有当植物面临不适应（胁迫）的状态时才会升高[11]，并与胁迫程度和持续时间有很大关系。单一干旱胁迫对夏蜡梅膜脂过氧化及保护酶活性的影响效应为：随干旱程度的加深，经历短期干旱（10～12 d）的夏蜡梅细胞中MDA积累量增高，SOD和 POD的活性也随之提高，但在深度干旱胁迫条件下，SOD和 POD的活性均有所降低[12]。本研究设置了光照（透光率）和土壤含水量伴随高温等多因子组合对夏蜡梅枝条生长及生理代谢的影响，结果表明，各生理指标的变化存在一定的协同性但也不完全一致，其中，POD活性与MDA和脯氨酸含量呈极显著正相关，而三者又与枝条生长量呈极显著负相关，说明不适宜的光照条件和土壤含水量能诱导夏蜡梅植株产生一系列胁迫生理反应并对其生长产生影响。

在全光照（透光率100％）条件下，夏蜡梅叶片接受的光能超出其所能利用的量，长时间的强光照射引起植株光合活性降低，发生光抑制现象[13]，植株的枝条生长量也因此而减小。通常，耐阴植物在全光照条件下普遍存在生长受抑制的现象[14]，强光照伴随高温和土壤干旱对植物的影响更加严重，伴随植物体内活性氧（O2-和 H2O2）的积累，膜脂过氧化加剧，MDA大量积累，POD和 SOD等保护酶活性也升高。陈模舜等[15]的研究结果显示，夏蜡梅的营养器官具有一些较为耐旱的结构，同时其叶片还具有耐阴植物特征。因而，在本实验的所有处理组合中，全光照（透光率100％）和土壤含水量10％条件下夏蜡梅叶片的MDA含量接近最高、SOD和 POD活性也最强，但在进行适度遮阳后上述指标都有不同程度的下降，说明适度遮阳不仅减轻了光抑制伤害，同时由于水分的蒸发量减小，土壤中的水分也得到有效利用。遮阳可部分减轻干旱胁迫的伤害，同样适度的水分条件也可在一定程度上补偿夏蜡梅对于荫蔽环境的要求。在全光照条件下，增加夏蜡梅盆栽土的含水量，MDA含量显著减少，SOD和 POD活性降低，枝条生长量稍有提高。可见，光照与水分间呈现出互为补偿与协同的关系。自然条件下，夏蜡梅分布于山谷沟涧，空气与土壤湿度较大，所以即使是林缘全光照的生境也不会对其造成较大的伤害，这与山涧溪流旁生长的玉簪〔Hostaplantaginea（Lam.）A schers.〕所表现出的“忍耐光照的能力强于缺水环境”的特性相似[16]。植物对于环境的适应实质上是对生境因子的综合适应，对其中某一因子的适应范围应置于特定生境中考虑，仅因为对某一生境因子的不适应就否定该植物的生长适应性可能会得出比较片面的结论。

实验结果表明，不同透光率条件下夏蜡梅对土壤含水量的需求有所不同。在透光率50％条件下，土壤含水量45％可以满足夏蜡梅生长所需；而在透光率25％条件下，由于土壤蒸发量较小，土壤含水量25％就已足够满足夏蜡梅植株蒸腾及根系吸收耗水。当然，环境中的水分指标不仅仅是土壤含水量，空气湿度也是必须考虑的水分因子。在空气湿度较大的环境中应适度控制土壤含水量，不宜过湿；并且不同土壤的田间持水量也不同，持水能力存在一定差异，因此应针对不同性质土壤制定不同的水分供应计划。

上海地区地下水位较高，在地势低洼的区域如果遇到连续阴雨天，土壤湿度则过大，致使夏蜡梅根系生长不良，易造成烂根死亡。因此，在上海地区种植夏蜡梅应注重梅雨季节的排水或者选择在地势稍高的位置种植。在光照强的环境下生长的夏蜡梅，夏季高温日晒会产生日灼，叶片出现焦黑的斑点并伴有落叶，因此，在进行夏蜡梅群落配置时需考虑为其提供一定的遮阳条件，避免强光照对夏蜡梅的损伤，并可选择水杉（MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng）、白玉兰（MagnoliadenudataDesr.）等冬季落叶树种作为上层乔木，下层配植麦冬〔Ophiopogonjaponicus（L. f.）Ker-Gaw l.〕、扶芳藤〔Euonymusfortunei（Tu rcz.） Hand.-Mazz.〕等地被种类，一方面为夏蜡梅适度遮阳，另一方面地被植物的覆盖也有助于增加空气湿度，为夏蜡梅提供适宜的生长环境。

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