三峡水库香溪河库湾拟多甲藻的昼夜垂直迁移特性

杨正健,刘德富,易仲强,马 骏,杨 霞,纪道斌

三峡大学土木水电学院,湖北宜昌 443002

三峡水库香溪河库湾拟多甲藻的昼夜垂直迁移特性

杨正健,刘德富＊,易仲强,马 骏,杨 霞,纪道斌

三峡大学土木水电学院,湖北宜昌 443002

2008年 4月 3日 08：00—4日 08：00在三峡水库香溪河库湾 5个监测点对拟多甲藻 (Peridiniopsis sp.)进行了 24 h连续监测,以研究拟多甲藻的昼夜垂直迁移特性,并解释拟多甲藻水华表层水体表观颜色昼夜变化的原因.结果表明：拟多甲藻在12 m水深以上水柱中存在明显的周期性昼夜垂直迁移特性,00：00—16：00拟多甲藻向表层水体迁移并聚集,最大上移速度约为 2 m/h;16：00—00：00拟多甲藻向下部水体迁移,最大下移速度约为 4 m/h;拟多甲藻的昼夜垂直迁移是导致拟多甲藻水华表层水体表观颜色不断变化的主要原因.水体中各层叶绿素 a质量浓度〔ρ(Chla)〕昼夜变化较大,用单层ρ(Chla)不足以评价藻类水华暴发程度;均深叶绿素 a质量浓度〔ρ(A.D.Chla)〕的昼夜变化不大,能够综合表征藻类迁移水柱中藻类的现存量,可以作为河道型水库拟多甲藻水华暴发程度的评价指标.

三峡水库;拟多甲藻;垂直迁移;均深叶绿素 a(A.D.Chla)

随着 2003年三峡工程蓄水运行,三峡水库富营养化趋势凸显[1].香溪河是三峡库区库首的第一大支流,发源于鄂西神农架林区,接纳了兴山、秭归两县的大量污染物.三峡水利工程蓄水后,香溪河库湾水流特性发生了明显的变化,致使库湾水质向富营养化转变并暴发水华.高岚河是香溪河的一条支流,2004年春季至 2007年春季,高岚河库湾均发生过甲藻水华,水华表观如大片酱油色的云彩[2].2008年 4月上旬,香溪河支流高岚河也暴发了拟多甲藻 (Peridiniopsis sp.)水华.

研究[3-5]表明,在充足的营养盐、适宜的光照、特定的水流条件下,某些藻类就能够迅速增殖形成水华.然而,对于某些具有迁移特性的藻类来说,其迁移规律及悬浮适应机制对水华暴发具有重要影响[6-8].拟多甲藻就是具有明显的垂直迁移特性的藻类,白天聚集于水面时,水面呈酱油色;夜间下沉到水下,水面叶绿素 a(Chla)浓度降低,但目前对该藻的垂直分布规律的报道还不多见.笔者运用野外连续监测手段研究拟多甲藻昼夜垂直迁移特性,以期解释拟多甲藻水华水体表观颜色昼夜变化的现象,并探讨评价河道型水库拟多甲藻水华暴发程度更准确的指标.

1 材料与方法

1.1 监测点设置

为使连续监测具有普遍性,在香溪河水华暴发严重的高岚河布设 5个监测点,于 2008年 4月 3日08：00—4日 08：00进行 24 h现场监测.各监测点位置如图 1所示.其中,GLM位于河中心,GLL位于河中心点的左部,GLR位于河中心点的右部,GLU位于河中心点的上游,GLD位于河中心点的下游.

图 1 香溪河库湾高岚河监测点设置Fig.1 Location of sampling sites in the GaolanRiver of the XiangxiBay

1.2 监测方法

在 GLM处每 h取 350 mL表层水,用 GF/C滤膜过滤并低温保存带回实验室分析,用 90%的丙酮提取 24 h,3 500 r/min离心 10 min,收集上清液,共离心 3次,用分光光度法[9]测定表层ρ(Chla),并用多参仪 (Hydrolab DS5,美国 HACH公司)同步测定表层ρ(Chla),将 2组ρ(Chla)建立线性关系得到Hydrolab DS5多参仪的ρ(Chla)校正曲线：

y=2.314 9x-25.266(R2=0.998 1) (1)

其他各点均间隔 1 h用 Hydrolab DS5多参仪从表层至底层以 1 m为间距逐层现场测定ρ(Chla),并根据ρ(Chla)的校正曲线进行校正.

根据《水和废水监测分析方法》[9]测定水中ρ(TN)和ρ(TP);用硅钼黄分光光度法测定ρ(溶解性硅酸盐);水温,pH,浊度,ρ(DO),电导率,水深等参数由 Hydrolab DS5多参仪现场测定;水流流速采用三维点式流速仪 (Vector-64,挪威 Nortek公司)现场测定;水下光强用水下光照计 (IL1400-A,美国 IL公司)测定;透明度用塞氏盘法现场直接测量.用 PVC塑料瓶取1 200 mL水样,加鲁哥固定,带回实验室用沉降的方法浓缩成 50 mL,在显微镜 (10×40倍)下对浮游植物细胞进行计数.藻类根据文献[10]进行鉴定.

1.3 数据处理

利用迁移速度 (V)来确定藻类的迁移运动强度,其计算公式如下[11]：

式中,dtop,dmin分别为藻类到达上层后上层及中间层增加或减少的ρ(Chla),mg/m3,该研究中以 1 m为计算单元,沿深度方向每上一计算单元为上层,下一计算单元为中间层;Atop,Amid分别为上层水柱和中间水柱的截面积,m2,在该研究中二者相等;h为水柱的设定高度,m,该研究中取 1 m;t为计算设定时间,h,该研究中以 1 h计算.迁移速度以藻类向上迁移为正,向下迁移为负.

2 结果与分析

2.1 各监测点ρ(Chla)的昼夜垂直分布规律

在 GLM点水色最深的 15：00取水样进行藻类计数,拟多甲藻密度为 50×105L-1,浮游植物总密度为 70×105L-1,拟多甲藻占 71.4%以上,呈绝对优势.因此,ρ(Chla)能够反映监测时段拟多甲藻的生物量.

图 2是监测点ρ(Chla)沿水深分布情况.从图2可以看出,5个监测点ρ(Chla)昼夜垂直分布规律基本相同.4月 3日08：00,水体中的ρ(Chla)沿水深分布较中午均匀,表层ρ(Chla)为 40 mg/m3左右,并随水深增加而降低;至 8 m水深处,ρ(Chla)降至 10 mg/m3以下,叶绿素 a主要存在于 8 m水深以上的水柱中;随后,ρ(Chla)大于 10 mg/m3的水深范围逐渐减小,表层ρ(Chla)逐渐升高.4月 3日 14：00,表层ρ(Chla)达到 100 mg/m3以上,叶绿素 a主要聚集在 0～2 m以内水柱中.4月 3日 16：00以后,表层ρ(Chla)逐渐减小,出现ρ(Chla)最大值的水深向下层水体移动.4月 4日 00：00,表层ρ(Chla)为 10 mg/m3左右,且 6 m以上水柱内叶绿素 a分布比较均匀,8 m水深左右出现ρ(Chla)最大值,但不超过40 mg/m3;此后,出现ρ(Chla)最大值的水深又逐渐向水上移动.4月 4日 06：00,叶绿素 a分布状态与 4月 3日 08：00基本相同.

图 2 香溪河库湾高岚河监测点ρ(Chla)沿水深分布Fig.2 The vertical distribution ofρ(Chla)in the Gaolan River of the XiangxiBay

图 3是香溪河库湾高岚河监测点ρ(Chla)的时空分布等值线,其直观地展示了ρ(Chla)沿水深昼夜分布的规律,反映了拟多甲藻的昼夜迁移过程.从图 2,3可以看出,拟多甲藻在水体中存在明显的周期性昼夜垂直迁移特性.00：00—16：00,拟多甲藻向水体表层中迁移并聚集,根据式 (2)计算得最大上移速度约为 2 m/h;16：00—00：00,拟多甲藻由水体表层逐渐向下部迁移,最大下移速度约为 4 m/h.在迁移的过程中,叶绿素 a主要在 0～12 m水深范围内变化,12 m以下水体中ρ(Chla)昼夜基本保持不变,说明对于水深大于 12 m的水体,拟多甲藻只在 0～12 m水深范围内进行垂直迁移.

2.2 ρ(A.D.Chla)的变化规律

甲藻昼夜周期性垂直迁移特性的存在,使各层ρ(Chla)随时间不断改变,只用某层ρ(Chla)来评价拟多甲藻水华的暴发程度,将得到不同的评价结果.考虑到拟多甲藻的昼夜垂直迁移特性,将拟多甲藻迁移对应水深范围内各层ρ(Chla)加权平均,即得到沿水深的平均ρ(Chla)〔记为ρ(A.D.Chla),Average Depth Chla〕,计算公式如下：

式中,¯C为ρ(A.D.Chla),mg/m3;Ci为第i层ρ(Chla),mg/m3;Ci+1为第 i+1层ρ(Chla),mg/m3;hi+1-hi为设计水层厚度,m,该研究中取 1 m;H为藻类迁移水深,m,该研究中取 12 m.

高岚河 5个监测点的ρ(A.D.Chla)昼夜变化规律基本相同 (见图 4).从 5个监测点的平均值来看 ,4月 3日 08：00—14：00,ρ(A.D.Chla)逐渐减小,变幅为 6～12 mg/m3,数值方差为 6.91,变幅较大;4月 3日 14：00—21：00,ρ(A.D.Chla)逐渐升高,且变幅也较大,为 6～11 mg/m3;4月 3日21：00—4日 07：00,ρ(A.D.Chla)随时间变化不大,几乎处在同一水平线上;但ρ(A.D.Chla)昼夜整体变化不明显,平均值为 11 mg/m3,数值方差为4.03.ρ(A.D.Chla)的变化说明,在昼夜迁移过程中,水柱中拟多甲藻生物总量基本保持不变.在向上迁移的 08：00—15：00,ρ(A.D.Chla)略有下降 ,而在向下迁移的 15：00—21：00,ρ(A.D.Chla)略有上升,这可能与拟多甲藻的水平迁移以及藻类的增殖有关,有待深入研究.

图 3 香溪河库湾高岚河监测点ρ(Chla)时空分布等值线Fig.3 The spatial and temporal isolinemap ofρ(Chla)in the Gaolan River of the Xiangxi Bay

图 4 香溪河库湾高岚河 5个监测点ρ(A.D.Chla)昼夜变化Fig.4 Theρ(A.D.Chla)from different depthsof the 5 sites in the Gaolan River of the XiangxiBay

3 讨论

3.1 拟多甲藻的垂直迁移特性

野外观察可知,拟多甲藻水华与其他水华有很大的不同,即拟多甲藻水华水面表观颜色 (酱油色)在每天上午逐渐加深,水体透明度逐渐降低;14：00左右颜色最深,随后表观颜色逐渐降低,在 17：00以后水面基本恢复到无水华状态,水体透明度增大.研究发现,拟多甲藻在 12 m水深以上水柱中存在明显的周期性昼夜垂直迁移特性,即 00：00—16：00是拟多甲藻向上层水体迁移并聚集时段,拟多甲藻在12 m水柱内逐渐向上迁移并向表层聚集;16：00—00：00是拟多甲藻向下部水体迁移并分散的时段,拟多甲藻从 2 m水柱中逐渐向下层水体迁移.OLSSON等[12]在藻类昼夜垂直迁移研究中发现,夜间水体中藻类细胞密度低于白天,认为藻类在白天聚集于表层,夜间聚集在下层水体中.HARRIS[13]研究认为,甲藻具有鞭毛,能够在水体中上下移动以选择适宜的生长环境.因此,从目前的研究来看,拟多甲藻水华的表观颜色变化是藻类在水柱中发生垂直迁移的结果,并非因为整个水柱中藻类细胞密度夜间低于白天;相反,从ρ(A.D.Chla)的昼夜变化来看,水柱中拟多甲藻总量在白天波动较大,在夜间却趋于稳定,且略大于白天.

3.2 拟多甲藻垂直迁移特性成因分析

关于藻类迁移的原因有很多解释,最易接受的是趋光说.此外还有趋重力说或趋地说、压力说、细胞节律说以及趋磁说等[11].在该研究中,与表层ρ(Chla)变化相关的主要指标是光照,浊度,透明度,ρ(DO),水温和表底温差 (见表 1),而在监测时段内浊度,透明度,ρ(DO)的变化是由藻类密度变化引起的.因此,影响表层水体中拟多甲藻含量变化的主要因子为光照、表层水温及表底温差,即拟多甲藻垂直迁移原因很可能与藻类的趋光性、水温变化及水体的分层状态有关.齐雨藻等[14]通过研究香港海域甲藻塔玛亚历山大藻昼夜垂直迁移认为,该藻具有显著的趋光性,同时不同的光照对该藻形成不同的迁移节律性,温度也是该藻垂直迁移的重要影响因素;周名江等[11]认为某些涡鞭毛藻的昼夜垂直迁移特性可能与藻细胞的趋光性有关.该研究中,在光照逐渐升高的上午,拟多甲藻逐渐向上聚集,且表层ρ(Chla)与光照相关性系数最大,说明拟多甲藻昼夜垂直迁移的主要原因也是因为其具有趋光性.HEANEY等[15]认为,温跃层能够对某些藻的昼夜垂直迁移产生影响;日本学者[16]也认为,水体分层形成的垂向稳定水体结构是某些甲藻在水体表层增殖的主要原因.该研究中,白天水体表底温差达到4℃,拟多甲藻在白天水体分层时期能够稳定地分布在表层水体中接受大量光照;晚上表底温差只有2℃,水体分层较弱,有利于拟多甲藻向下迁移并吸收营养盐[17].影响藻类垂直迁移的主要因子还有营养盐浓度[13],2008年该监测点ρ(TN)为1.25 mg/L,ρ(TP)高达 0.27 mg/L,均高于国际公认的水体富营养化临界值[18],因此,营养盐可能不是限制香溪河库湾拟多甲藻昼夜垂直迁移的环境条件.研究[19]表明,自身生理节律和外界环境条件两方面共同影响藻类的昼夜垂直迁移特性.从笔者的研究结果来看,在光照逐渐升高的上午,拟多甲藻逐渐向上聚集,这与其自身的趋光性有很大关系,但在 02：00无光的情况下拟多甲藻也向上迁移,可能与周围环境对拟多甲藻的影响促使其进行自身生理调节而形成有节律性的运动有关,具体的调控机制还有待深入研究.

表 1 表层水体ρ(Chla)与环境变量的相关系数Table 1 Correlation coefficients between environmental factors and Chla of surface water

3.3 河道型水库拟多甲藻水华的判定及评价指标

目前,关于水华的定义较多[20],但大多数认为水华是当水体出现富营养状况时,在适宜的温度、光照、气候及合适的水文条件下,藻类大量生长并在表层水体中聚集,叶绿素 a达到一定浓度并引起水色变化,对水体生态系统造成一定负面作用的现象.从定义来看,人们目前对水华的认识大多是通过表观现象得出的.在许多情况下,藻类水华出现的速度非常快,这使得水华的出现存在突然性,并导致形成了藻类可以在短时间内以极快的速度生长的观念.孔繁翔等[21]推测,在水华形成前后,同一水柱中的叶绿素总量并没有很大变化,在大多数情况下,突然出现的水华只不过是已存在、分散在水体中的藻类群体在适宜条件下的上浮、聚集、迁移至水面并为人们肉眼所见的过程,而非藻类在短时间内连续的快速生长所致,一旦气象与水文条件适合,藻类群体上浮、聚集在水表面形成水华,而表层以下水体中藻类的群体却明显减少,该研究正是证实该推测正确性的直接证据.

如果单以表层水体ρ(Chla)达到一定阈值来判定水华是否形成,那么拟多甲藻水华应该是每天形成一次甚至多次,而与现有文献及媒体所描述的每年暴发几次水华的次数及持续天数存在差异.从该研究可以看出,水华的出现,从表观现象上看是瞬时的“暴发”,但是其本质却显然有一个逐渐发展与形成过程,是藻类生物量在水体中逐渐增加的一个缓慢、可以预测的过程,其前提仍然是水体中已经存在较大的藻类生物量.因此,评价水华暴发程度不仅要考虑浮游藻类上浮聚集或因外部动力 (风等因素)而漂移堆积形成的表层生物量,还应该考虑迁移水深对应水柱中藻类生物量的整体状态[21].从ρ(A.D.Chla)的计算方法可知,ρ(A.D.Chla)是藻类迁移水深对应水柱中ρ(Chla)变化的综合表征,对于具有垂直迁移特性的拟多甲藻来说,迁移水深对应水柱中拟多甲藻的总体生物量昼夜不发生大的变化,ρ(A.D.Chla)基本保持某一定值.因此,ρ(A.D.Chla)反映了迁移水深对应水柱中藻类的现存量,可以作为判断河道型水库拟多甲藻水华更为准确的指标.

4 结论

a.拟多甲藻在 12 m水深以上水柱中存在明显的周期性昼夜垂直迁移特性,00：00—16：00,拟多甲藻向表层水体迁移并聚集,最大上移速度约为 2 m/h;16：00—00：00,拟多甲藻向下部水体迁移 ,最大下移速度约为 4 m/h;拟多甲藻的昼夜垂直迁移导致了甲藻水华表层水体表观颜色的不断变化.

b.在表面水华形成前后,同一水柱中的叶绿素a总量并没有很大变化,在大多数情况下,突然出现的水华只不过是已存在、分散在水体中的藻类群体在适宜条件下的上浮、聚集、迁移至水面并为人们肉眼所见的过程,而非藻类在短时间内连续的快速生长所致.

c.水体中各层ρ(Chla)昼夜变化较大,用单层ρ(Chla)不足以评价藻类水华暴发的程度;ρ(A.D.Chla)昼夜变化不大,能够综合表征水柱中藻类的现存量,可以作为判断河道型水库拟多甲藻水华更为准确的指标之一.

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Diurnal Vertical Migration of Peridiniop sis sp. in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir

YANG Zheng-jian,L IU De-fu,YIZhong-qiang,MA Jun,YANG Xia,JIDao-bin College of Civil&Hydroelectric Engineering,Three Gorges University,Yichang 443002,China

To study the diurnal vertical migration of Peridiniopsis sp.,continuousmonitoring(time interval on the order of an hour)was conducted at five profiles in the XiangxiBay of the Three Gorges Reservoir from 08：00 Ap ril 3rdto 08：00 April 4thin 2008.The causesof diel variation of apparent color of surface water containing Peridiniopsis sp.bloom were attemp ted to explain.The vertical distribution of Peridiniopsis sp.biomass changed regularly throughout day and nightwithin the upper 12 m.Peridiniopsis sp.rose and accumulated to the surfacewater with the highest speed of approximately 2 m/h between 00：00 and 16：00,and sank between 16：00 and 00：00 with the highest speed of approximately 4 m/h,which resulted in the diel variation of apparent color of surface water containing Peridiniopsis sp.bloom.The biomassof Chla in a certain layer changed too much over day and night to evaluate the extent of the algal bloom.The A.D.Chlamassconcentration at different depthswas suggested to judge the degreeof an algae bloom,because it changed little in 24 h and indicated algae standing crops in algaemigration water column.

Three Gorges Reservoir;Peridiniopsis sp.;vertical migration;Average Depth Chla(A.D.Chla)

X524

A

1001-6929(2010)01-0026-07

2009-05-20

2009-08-04

国家“十一五”科技支撑计划项目 (2008BAB29B09);国家自然科学基金项目(50679038)

杨 正 健 (1984 -),男,湖 北 恩 施 人,yangjian198422@163.com.

＊责任作者,刘德富 (1962-),男,湖北枝江人,教授,博士,主要从事生态水工学的教学及研究,dfliu@ctgu.edu.cn

(责任编辑：孔 欣)