犬的繁殖

寻欣国

（公安部南京警犬研究所，江苏 南京 210012）

犬是单次发情的，在两次发情周期之间的数月出现静止。小型品种犬到达性成熟要比大型品种早些。公犬的性成熟比母犬延迟几周，这可通过渴望交配和精液里出现大量的精子来评定和判断。

野犬（canis azaroe）只在冬季交配，而家犬四季都能繁殖，但发情的频率趋向于春末和冬初。某些品种冬季发情期的持续时间较夏季短。家犬的繁殖记录显示没有显著的季节性或地域性的变化，可能是受了繁育者世代培育的影响，因为他们愿意找到利于出售的适当时机。显然光照量不影响发情，因冬季日光能最低，春季较高，而发情的频率则在两个季节都高。

在犬的平均寿命里，到达初情期的时间仅占7.5%。犬出生时约有70万个卵泡，而到初情期时只有35万个。随着年龄的增长，卵泡的相对数目还要继续减少，在10周岁犬的卵巢中只发现约500个卵泡。雌激素或促性腺激素可使发育迟缓的母犬初情期提前，但对正常犬不宜使用。

成年母犬1年发情2次，两个发情周期的间隔平均为6～7个月。品种是比体重对间隔影响更大的因素。某些品种的母犬有更规律的发情周期，这是一个可有效进行控制的品系特征。

发情周期之间的间隔在很大程度上决定于乏情期的长短。小型品种可能5个月为1个周期，而大型品种（如大丹犬）可能10个月为1个周期。4岁之前，多数犬发情间隔随年龄增长而略增加，老龄母犬的发情周期通常都不规则，且乏情期常常延长。

母犬发情周期各阶段为：发情前期9 d（3～16）d，发情期9 d（4～12）d，发情后期80～90 d。在初情期时，发情期可能要长一些，一旦母犬个体建立起一种间隔期限时，则以后的变异均很小。表1列出了繁殖犬的基本数据。

表1 犬繁殖的基本数据

1 发情表现

在发情前期，可见征状出现前数日，大多数母犬变得无精打采，均喜欢与公犬接近，厌恶与其他母犬为伴。食欲下降，处女犬可能拒食，少数犬还可出现惊厥。这些现象在发情前期的外部征状变为明显时即行停止。

一经发情前期来临，立即有一个持续7～12 d的增生期。这期间卵巢开始为排卵作准备，而子宫开始准备接受受精卵。子宫壁及阴门开始充血肿胀，一些充血的血液经由阴道渗出来，这称之为发情前期滴血。母犬的性情变为不安和兴奋，命令不起反应，饮水量增多，频频排尿以吸引公犬。

除了试情之外，无法准确确定是否进入了发情期。推算的话，真实发情是从发情滴血的最后1天向后延伸几天，如从发情前期开始算起，多数母犬将在第6～12天（德国牧羊犬在第9～11天）接受公犬交配。此时，母犬阴户内血样排出物大为减少，主动向公犬求偶，且摆出站定等待交配的姿势，即尾根抬起，尾巴水平倾向一边，暴露出阴户。

发情期过后，母犬外生殖器官变为软瘪，可看到少量黑褐色排出物，母犬变得愈来愈恬静和驯服。发情后期过后进入乏情期，这期间母犬重新为下一个发情期准备条件。

2 交配

犬的交配（或交媾）比一般动物更复杂些。公犬用前腿扣住母犬的后胯，爬跨在母犬后躯上，同时伴随着骨盆的快速冲插。而当一出现后腿的交替踏步时，阴茎的勃起组织（龟头球）在阴道内膨大，同时阴道肌肉的收缩而形成闭锁，插入就完成了。公犬将从母犬后躯上跨下，但仍然保持交媾闭锁姿势（后躯对后躯）长达30 min。这期间公犬的精液分3部分射出：（1）水样液（润滑阴道）；（2）含有精子的黏滑白色液体；（3）大量的前列腺分泌物。第3部分排出时间最长，这种分泌物能显著地使精子活化。精子在母犬生殖道中存活82±12 h。在射精期间不应将犬强迫分开，因公犬直到阴茎消肿后才能抽出，若限制交配则会妨碍对生殖道的反射刺激而大大减小受胎力。

3 妊娠

如果交配成功，经5～10 d受精卵和缓地滑进子宫，此时胚胎已达16～32个细胞阶段。受孕后18～20 d，受精卵微弱地附着在子宫内壁上。在妊娠第2阶段开始后，系带出现，一个胚盘就形成了。

犬的排卵是自发的，但所有卵泡是否同时释放，还有疑问。老龄犬排卵易阻抑，常引起卵巢囊肿等。有很多例证说明，犬在真正发情开始后第3天或第4天自然发生排卵。那些在发情最初4天时交配两次的犬，受胎率最高。杂种犬受胎率可达90%，纯种犬一次交配后有60%受孕，两次交配有87%，而在发情期的最初4天中间隔48 h交配两次可达到100%。在小猎犬从发情期开始时起相隔一日共配两次有91%受孕。发情期表现拖长的犬受胎率降低，例如当发情持续17～19 d时，受胎率仅为50%。从发情期开始算，如接受公犬交配的时间超过9 d，发现母犬延迟排卵。

妊娠第5周时利用腹壁触诊法可确切地诊断妊娠。妊娠后期腹部膨大，乳头胀硬且有青色的色素沉着。妊娠期正常为58～63 d，资料统计产仔时间可能是第1次交配后的61.41±2.41 d。表2列出了一些犬的平均妊娠期。

表2 部分品种犬的妊娠期

4 分娩

犬全年都可以产仔，但随着小季节性循环，形成5～7月份为高峰，而少数在1～2月产仔。窝产仔数或产仔重差异很大，可从1～20只不等，生殖力显然与各个犬的遗传性能和适当的交配时机有关。产仔重受母犬体重的影响很大。几乎所有高窝产仔数都产自大型或中大型品种。这是由于大型母犬比小型母犬有较大的卵巢，在多次发情期卵巢释放出更多的卵子，且拥有较大的子宫以便容纳更多发育胎儿。

表3中所列的平均产仔数据可能估计不足，因为几乎所有的数据都是从血统登记册的记录中引用的，而育种工作者对死胎往往是忽略不计的，但Drucksnis列举了德国牧羊犬的一些补充数据。死胎的比例占全部产仔数的2.3%，除产15头或更多时死胎率猛增到7.5%外，这个百分数的所有产仔胎次间都不是适当和稳定的。值得注意的是，在死胎中，公犬比母犬多。有资料表明，特定品种有异常高或低的死胎率，在整个育种期间这个百分率变化不大，这对指导育种有极大的意义。

着床的和分娩之间胎儿的萎缩或死亡的百分率很难统计，多数哺乳动物定期出现这种现象。死亡率通常有遗传性，死亡的胎儿因遗传而获得一种致死的配合基因。但很多死亡是子宫原因造成的，如果卵巢排卵太多，子宫将过度拥挤而造成胎儿死亡。另一种常见的原因是，当两个卵子着床时靠得太近，使胎儿衰弱和死亡。在极少数情况下，死胎率或胎儿萎缩会突然增加，这时应怀疑遗传原因。妊娠期埋植孕酮，能有效地防止胚胎产前死亡。

表3 不同品种犬的窝产仔数

分娩时，连续几个小犬分娩之间的间隔，短的可以只用5 min，长的可达60 min。有死胎时，间隔可长达数小时，甚至十几小时。虽然预料新生仔犬的公母比例是1∶1，但实际上雄性略大于雌性。在有关犬的文献和包括所有品种大约669.5万头新生犬的一项调查中，性比例100∶103.4头（雄性占50.8%）。为了实用的目的，可以为是1∶1的比例。某些品种有较高或低的性比倾向，大型品种的性比略高些。

5 异常发情和假发情

发情不出血、假发情、多发情、延长发情和乏情期延长无疑都是由于内分泌的不平衡。发情不出血是母犬无明显出血症状，阴门也不像正常那样肿胀，但愿意接受交配并不反抗，且常出乎意外的几乎都能受孕。假发情或间断发情周期常见于接近初情期的犬，当假发情时，阴门肿胀，有血样排出物，但无接受公犬交配的欲望。持续3～5 d后，逐渐减退。多发情的犬较为少见，发生时，发情之间的间隔时间缩短，这可持续数年，愿接受交配，但不能受孕。母犬处于延长发情时，在10～30 d都能接受公犬，但受精率逐渐降低，乏情期延长可持续数年。根据经验这种情况最常见于肥胖犬。

在犬，最常见是假妊娠，这可能是子宫内膜炎、子宫蓄脓或乳房肿瘤的预兆。假妊娠时可见到腹部脂肪蓄积，乳腺发育，喘气及在60～70 d筑窝。假孕严重时，犬表现母性本能，收集仔犬，允许仔犬吮乳，泌乳将持续数周。但假孕不能形成初乳，这一点曾引起专家注意。阴道涂片和应用于妇女的尿液妊娠试验，都不是犬的可靠的妊娠诊断指标。母犬在妊娠前期并不显示妊娠的行为特征，所以在假妊娠与妊娠之间的鉴别诊断确是一个问题。在妊娠时，可见的乳腺发育有的很轻微，有的则能发育到充分泌乳的程度。在假孕现象慢性长期存在的情况下，唯一推荐的疗法是摘除卵巢。

6 公犬的繁殖力

公犬是不分季节随时都可以参与交配的。但公犬精液品质会随季节的变化而变化，在英国最好的季节是3～6月，因此在评定公犬繁殖力时，在评价精液品质指标时应综合考虑季节因素。射精频率对公犬的性欲和射精量及品质均有较大影响。在24 h内采精3次，观察到精子浓度变稀和精子存活时间缩短。尝试在1～1.5 h成功地采精4～5次后，再不能采集到任何精液。这种现象归咎于不是生殖系统精液的耗尽，而是性欲的丧失。犬每天交配，连续5天，对精液特性没明显影响，但连续5天每天采精2次有一定影响。当每天采精3次，射精的第2部分里畸型精子数大大增加（上升到46%）。射出的精液带有未成熟的原生质滴，是从附睾头里过早排出所致。Harrop曾建议1周规定采精2～3次，并给适当的休息期。Garcia也建议射精频率在48h内≤1次。Allen的研究表明，受外界不良刺激以及常用手捏法采精，公犬易发生性反射异常。Hadley观察到，有生殖能力的公犬，有时会发生精子生成停止的现象。尽管高频率的射精可使总的精子数增加，但可能导致繁殖力减退，长久使精子发生得不到改善。