四川卧龙国家级自然保护区水青树生态特性的初步研究

黄金燕,周世强,李仁贵,李德生,张和民

(中国保护大熊猫研究中心,四川 卧龙 623006)

水青树(Tetracentron sinense)是水青树科(Tetracentraceae)仅存的一种植物,它是东亚特有的单型属植物和第三纪古热带植物区系种。在我国植物区系分区中,水青树属于泛北极植物区、中国 -日本森林植物亚区的华中地区和中国 -喜马拉雅森林植物亚区的横断山脉地区[1]。水青树在世界上分布于北纬 24°～34.5°东经 98°～111.5°的亚热带和暖温带区域。在我国,主要分布于中部和西南山地的陕西、甘肃 、西藏 、湖北 、湖南、四川、云南、贵州和河南等省部分边远山区海拔 900m～3 500 m深山峡谷的溪边、山坡或陡坡悬崖处的落叶阔叶林内,其中在1 500m～2 400 m处分布较多;在国外,尼泊尔、缅甸北部和越南也有分布[2]。水青树为珍稀树种,数量稀少,现列为我国国家三级保护植物[3]。

四川卧龙国家级自然保护区位于四川盆地向青藏高原过渡的高山峡谷地带,汶川县西南部,邛崃山系的东南坡,岷江上游,映秀镇之西侧,东经 102°52′～ 103°24′、北纬 30°45′～31°25′,东西横贯 60 km,南北跨越 63 km,总面积200 000 hm2,是我国最大的建立最早的自然保护区之一,主要保护大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、金 丝 猴 (Pygathrix roxellanae)、牛羚 (Budorcas taxicolor)、珙桐 (Davidia involucrata)、光叶珙桐(Davidia involucrata var.vilmoriniana)、四川红杉 (Larix mastersiana)、水青树 (Tetracentron sinense)等珍稀濒危动植物以及完整的高山生态系统。卧龙自然保护区天然分布着 1 989种以上的高等植物,其中国家一级保护植物 2种,二级保护植物 3种,三级保护植物 13种[3～4],开展保护区内各种动植物尤其是珍稀物种的调查研究可以直接为保护工作提供理论指导,也可以全面认识珍稀动植物的生态生物学特性。在卧龙自然保护区,除珙桐、四川红杉和麦吊杉等珍稀濒危树种生态方面开展过部分研究外[5～15],其它的珍稀濒危植物研究都尚未进行,故进一步深化和拓展珍稀濒危植物研究对保护区生物多样性保护具有十分重要的意义。在卧龙自然保护区水青树天然分布区设置了 16个面积为 30m×20m的样方,这里将调查所获得的水青树及其林分的研究数据整理分析于后,供参考。

1 水青树在卧龙自然保护区的自然地理分布和生境选择

1.1 自然地理分布

在中国植物区系中,卧龙自然保护区的水青树分布属于川西 -滇西北特有属分布中心[16],其地貌和气候分异程度较大,在此地区水青树多呈岛屿状星散分布。水青树在卧龙自然保护区天然分布于其主要河流西河、中河、皮条河和正河及其各级支沟海拔2 000m～2 600m的山腰或山麓坡地,多见于阴坡 ,坡度多为 10°～45°,但 45°以上的陡峭山坡也间有分布。

1.2 生境选择

在卧龙自然保护区,水青树分布区的基岩主要是石炭系的灰岩和千枚岩,二迭系的玄武岩和砾状灰岩,泥盆系的灰岩夹砂岩和千枚岩夹石英岩,志留系的灰色千枚岩夹结晶灰岩和石英岩。这些母岩发育形成山地棕色森林土,其土壤较厚、疏松、肥沃、湿润。林内枯枝落叶一般分解良好,土壤腐殖质厚,有机质含量 2%～8%,土壤呈微酸性反应,pH值 5.0～6.5,阳离子交换量每 100 g土 20 mg～40mg当量,交换性阳离子以 Ca、Mg和 Na为主。

水青树分布区气候干湿季明显,夏季温暖而潮湿,冬季寒冷又干燥,多日照,年总降雨量为1 012.5 mm,年降雨日超过 130 d,年总降雪量为1 161.25 mm,年降雪日 60 d左右;年均温为 6.28℃,最低月气温(1月)0.55℃,最高月气温(8月)18.12℃,年均相对湿度 80%(1985年和 1986年资料)。由于受太平洋海洋性气团影响,6月 ～9月在东南季风的影响下,降雨量充沛,为 800 mm左右,占年降雨总量的 76.5%,成为分布区的雨季;而 10月至翌年 5月,由于受大陆性气团的影响,这里干旱少雨,构成分布区的旱季。降雪期 10月下旬至翌年 4月,主要集中于 1月 ～3月,降雪达 700 mm,占年降雪总量的61.89%。

水青树林一般下接常绿落叶阔叶混交林,上连麦吊杉(Picea brachytyla)、铁杉(Tsuga chinensis)、多种槭树(Acer sp.)和桦木(Betula sp.)等组成的针阔叶混交林,其垂直分布幅度一般在落叶阔叶林带这一垂直植被带内,说明该植物对环境条件的要求比较一致。

2 水青树林群落组成和结构

在卧龙自然保护区,水青树的自然分布从海拔2 000m到2 600 m,跨 600m高度变化,植被类型为落叶阔叶林。但由于其下接常绿落叶阔叶混交林,上连铁、槭、桦等组成的针阔叶混交林,因此其林分组成与结构有一定变化。在其自然分布区的下限有曼青冈(Cyclobalanopsis oxyodon)等常绿植物成分,而在其自然分布的上限则有针叶树种麦吊杉和铁杉等侵入。保护区内水青树形成的主要植物群落类型有:水青树 -拐棍竹群落、水青树 -冷箭竹 -石生楼梯草群落、水青树 -泡花树 -齿萼凤仙花群落和水青树 -秀丽莓 -肾叶金腰群落。

水青树群落春夏季外貌呈绿色,秋季树叶转黄褐而后脱落,但水青树果穗不随叶立即脱落,少量的常绿成分如较高大的星毛杜鹃(Rhododendron asterochnoum)、麦吊杉等间杂其间。

水青树林分林冠多数较整齐,成层现象明显,可分为乔木层、灌木层和草本层,此外还有少量的层外植物。

乔木层平均高 20 m,最高 26m,最低 6m,郁闭度 0.8,可明显分为两个亚层。第一亚层以水青树占优势,平均高 21m,最高达 26 m,最低至 15 m,郁闭度 0.6,除水青树外,此亚层还有太白深灰槭(Acer caesium subsp.giraldii)、川滇长尾槭(Acaudatum var.prattii)、房县槭 (A.franchetii)、黄毛槭(A.fulvescens)、华西枫杨(Pterocarya insignis)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、红桦 (Betula albo-sinensis)、糙皮桦(B.utilis)、大叶杨(Populus lasiocarpa)、红麸杨(Rhus punjabensis var.sinica)、青麸杨 (R.potaninii)、细齿稠李 (Prunus vaniotii)、椴树 (Tilia chinensis)、曼青冈、多毛椴(T.intonsa)、刺榛(Corylus ferox)等,平均高 20 m,郁闭度 0.2;第二亚层一般高11m,郁闭度 0.15,主要树种有川滇长尾槭、黄毛槭、假稠李(Maddenia hypoleuca)、西南樱桃(Prunus pilosiuscula)、领春木 (Euptelea pleiospermum)和三桠乌药(Lindera obtusiloba)等。

灌木层一般高 1.5m～4(8)m,总盖度在 20%～80%之间,平均 50%。水青树分布区是大熊猫主食竹之一的拐棍竹(Fargesia robusta)的主要分布区,又是大熊猫主食竹冷箭竹(Bashania faberi)的分布下限,若林下为拐棍竹,则盖度常可达 80%,若有冷箭竹分布则盖度可达 60%。秀丽莓(Rubus amabilis)也能在林下形成优势,盖度可达 50%,部分地段没有优势的灌木丛分布,仅 2个 ～4个物种零星分布形成灌木层,其盖度仅能达 20%。水青树林下常见的灌木为:拐棍竹、星毛杜鹃、多鳞杜鹃(Rhododendron polylepis)、心叶荚蒾(Viburnum cordifolium)、青夹叶(Helwingia japonica)、秀丽莓、猫儿刺(Ilex pernyi)、云南山梅花 (Piladelphus delavayi)、甘青茶藨子 (Ribes meyeri var.tanguticum)、大叶柳 (Salix magnifica)、聚尖旌节花 (Stachyurus chinensis var.cuspidateus)、长叶溲疏 (Deutzia longifolia)、灯笼花(Enkianthus chinensis)、高丛珍珠梅 (Sorbaria arborea)、尖叶茶藨 (Ribes acuminatum)、陇塞忍冬(Lonicera tangutica)、淡 红 荚 蒾 (Viburnum erubescens)、糙叶五加(Acanthopanax henryi)、宝兴栒子(Cotoneaster moupinensis)、喜阴悬钩子(Rubusmesogaeus)、鞘柄菝葜(Smilax stans)等。

草本层一般高 3 cm～100 cm,总盖度 20%～90%。植物以喜阴湿的锈毛金腰(Chrysosplenium davidianum)、肾叶金腰(C.griffinthii)、石生楼梯草(Elatostema rupestre)、齿萼凤仙花(Impatiens dicentra)、西南细辛(Asarum himalaicum)、沿阶草 (Ophiopogon japonicus)、小悬钩子 (Rubus nutans)、水金凤(Impatiens noli-tangere)、鹿药 (Smilacina japonica)、窄瓣鹿药(S.paniculata)、六叶葎(Galium asperuloides var.hoffmeisteri)、七叶一枝花(Paris polyphylla)、三褶脉紫菀(Aster ageratoides)、直刺变豆菜(Sanicula orthacantha)、山酢酱草 (Oxalis griffinthii)、长籽柳叶菜 (Epilobium pyrricholophum)、高原天名精(Carpesium lipskyi)、类叶牡丹(Leontice robustum)、长药隔重楼(Paris polyphylla var.thibetica)、四叶重楼(P.quadrifolia)、象鼻天南星(Arisaema elephas)、粗齿冷水花(Pilea fasciata)、冷水花(P.notata)、黄水枝 (Tiarella polyphylla)、支柱蓼 (Polygonum suffultum)、细花莴苣(Lactuca graciliflora)、血满草(Sambucus adnata)、鹿耳韭(Allium ovalifolium)、扭柄花(Streptopus obtusatus)、蔓龙胆(Craw furdia sessiliflora)、宽叶假鹤虱 (Hackelia brachytuba)、东方荚果蕨(Matteuccia orientalis)、泡鳞肋毛蕨(Ctenitis marifomis)和革叶耳蕨(Polystichum neolobatum)等组成,但在不同的地域不同的群落中,其优势种不同。

在水青树林分中,还发育着少量的藤本植物,如:阔叶青风藤(Sabia latifolia)、粗齿铁线莲(Clematis argentilucida)、须蕊铁线莲(C.pogonandra)、冠盖绣球(Hydrangea anoma la)、红花五味子(Schisandra rubriflora)、小果蔷薇(Rosa rubus)和长距乌头(Aconitum hemskeyanum var.elongatum)等。

也有一些附生植物生长在水青树上,如:甘青茶藨(Ribesmeyeri var.tanguticum)、树生杜鹃(Rhododendron dendrocharis)、两色瓦韦 (Lepisorusbicolor)和树藓(Pleuroziopsis ruthenica)等。

水青树林地活地被物在不同的林分,其发育程度不同,总盖度有的低至 5%,有的高可达 40%,厚度 3 cm～15 cm。其植物种类有:山羽藓(Abietinella abietina)、叶苔 (Jungermannia lanceolata)、囊绒苔(Trichocoleopsis sacculata)、全缘提灯藓(Mnium integrum)、尖叶提灯藓(Mnium cuspidatum var.trichomanes)、棕色曲尾藓 (Dicranum fuscescena)、蛇苔(Conocephalum conicum)、细叶小羽藓(Haplocladium microphyllum)、尖叶羽藓 (Thuidium philibertii)、毛尖青藓(Brachythecium piligerum)、羽枝青藓(Brachythecium plumosum)、暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum)、湿地凤尾藓(Fissidensadelfhinus)。

3 水青树生物生态学特性

水青树是高大的落叶乔木,在卧龙高达 30m,胸径可达 1.8m,深根性,喜光,喜湿,幼龄期稍耐荫蔽,喜生于山谷或山坡地带的土层深厚、疏松、潮湿、肥沃、腐殖质丰富和排水良好的微酸性土壤。一般地,在卧龙自然保护区,水青树新叶初展于 4月中下旬,花期 6月 ～7月,果期 9月 ～10月 。树叶始落见于 8月底 9月初,大量落叶见于 9月底至 10月底,11月上中旬有少量落叶,11月下旬下雪时仍有少部分枯黄的树叶留存于树枝上至次年 4月;9月、10月果穗成熟后呈枯黄色悬垂于枝头,会有很少量掉落,其它的则留存于枝头上逐渐凋落至新叶展出之前。水青树有一定的萌芽能力,可由伐桩或折断的残桩上萌发产生萌条,从而长成植株。在天然林分布区,水青树能利用种子和萌芽两种方式更新,但以种子更新为主,在潮湿的环境中天然更新良好。

水青树的生长发育一定程度上受生长环境的影响,较好的地形、土壤和水热条件利于其生长,如在西河的原始林植被中,尤其是在沿河或溪流两岸水热条件好的山麓地带,水青树生长发育良好,有的树高可至 30 m,胸径达 100 cm～180 cm,并具有较强的生存能力,它能很快在新形成的河漫滩、裸露的石质上甚至在刚砌成不久的石壁缝隙中生根发芽,出苗长树成林,故在坡度较大的石质山坡能见到水青树顽强地矗立着。

4 结束语

水青树林分在植物区系上有一个显著的特点:林分中含有较多的古老成分和珍稀物种,如水青树、领春木、大叶柳、麦吊杉、连香树、天麻(Gastrodia elata)、四川红杉 、铁杉 、华椴、红桦、糙皮桦、华西枫杨、槭树科(Aceraceae)植物和蔷薇科(Rosaceae)植物等等,由此可知该区域植被的古老性。作为自然保护区,卧龙加强对常绿落叶阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林的植被保护无疑会对珍稀植物和古老植物的物种多样性保护起着十分重要的作用,同时,水青树分布区域也是大熊猫等珍稀动物的重要栖息地之一,加强该区域自然植被的研究对卧龙野生大熊猫、其它动物及其栖息地的保护也具有特别重要意义。

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