胡桃楸种源家系变异与选择1)

褚宪丽 朱航勇 张含国 张 磊 张 振

(林口县林业局，林口，157600) (七台河市园林管理局) (林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学))

胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim)为胡桃科胡桃属植物，主要分布于我国东北及华北的海拔400～1 000 m的山坡或向阳沟谷中，是东北地区最珍贵的用材树种，其材质坚硬致密、弹性好、易加工，为优良的军用、细木工和家具用材;果肉及树皮含鞣质;种子富含脂肪，营养丰富，可食用或供工业用，是很有发展前途的木本油料植物［1-3］，树皮及叶可药用，具有消热解毒、抗癌等作用［4-5］。由于过量采伐，胡桃楸天然林接近枯竭。它是第三纪孑遗植物，渐危种，已列为国家三级保护植物［6-7］。因此需要大规模营造人工林满足市场对胡桃楸的各类需求。但是由于各种因素，对胡桃楸遗传改良的研究报道较少。对胡桃楸苗期地理种源变异规律、种源选择、早晚相关性进行研究表明，生长性状、适应性状等种源间存在显著差异，初步确定胡桃楸最佳早期选择年龄，天然林为15 a，人工林为14 a［8-13］。文中通过对15年生的胡桃楸试验林进行研究，分析种源和家系的变异规律并初步选择出优良家系及种源，用于林口及周边相似地区造林。

1 材料与方法

1993年秋季在五常宝龙店、牡丹江市牡丹峰自然保护区、林口青山林场选优收集种子，每个种源采集15个家系;1994年6月在青山林场直播造林，株距2.0 m、行距3.0 m，巢式完全随机区组设计单株小区，共设置50个区组;试验林沿山坡自上向下设置，区组间无保护行。于2009年10月对试验林中保存率较好的31个区组进行每木检尺，主要调查树高胸径和分枝情况。

对试验进行整理后，数据按照巢式设计进行方差分析、Tukey法检验等，应用Mini Tab15.0中文版统计软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 胡桃楸种源变异分析与优良种源选择

对胡桃楸各种源生长性状调查结果表明(表1)：种源间、种源内存在丰富的变异，种源内树高的变异系数为35.60%～45.35%，平均值为40.98%，胸径变异系数为 25.58%～28.77%，平均值为27.70%，树高变异较胸径变异大。

方差分析表明(表2)，3个种源树高、胸径差异极显著。其中牡丹峰种源生长较快、青山种源生长次之、宝龙店种源最差(表1)，最优与最差种源胸径相差28%，树高相差41%;各种源适应性相差极大，牡丹峰种源的保存率(74.19%)远强于宝龙店种源保存率(38.92%)，超过青山种源的保存率(62.80%)。

表1 胡桃楸种源生长性状统计因子

表2 生长性状联合方差分析

区组间差异极显著，表明胡桃楸生长受环境条件影响较大，对生长性状进行回归分析表明，沿坡每上升100 m树高平均增加0.15 m，胸径平均增加0.045 cm。3个种源中，宝龙店种源生长性状与坡位呈负相关，其他两个种源生长性状与坡位呈正相关。对回归方程进行方差分析(表3)，结果表明回归方程有效。对3个种源进行Tukey法多重比较(表4)，3个种源之间差异显著，种源的树高及胸径遗传力分别为0.98、0.97(遗传力估算方法为1-1/F)。牡丹峰种源生长性状、保存率均优于其他两个种源，且经Tukey法检验与其他两个种源差异极显著。因此牡丹峰种源为3个种源中的最佳种源。

表3 生长性状回归方程方差检验

表4 胡桃楸种源生长性状Tukey法多重比较

2.2 胡桃楸家系间变异分析及优良家系选择

由于种源内存在丰富的遗传变异，即证明家系间及家系内也存在较大的变异，牡丹峰家系内树高的变异系数为27.68%～44.28%，平均值为 35.39%，胸径的变异系数为18.14%～32.70%，平均值为25.11%;宝龙店种源家系内树高的变异系数为25.53%～60.12%，平均值为45.27%，胸径的变异系数为20.33%～37.29%，平均值为28.78%;青山种源家系内树高的变异系数为31.10%～62.25%，平均值为41.55%，胸径的变异系数为19.16%～39.94%，平均值为28.24%。

对3个种源内家系间生长性状进行方差分析，45个家系间差异显著，家系树高、胸径遗传力为0.67、0.72。树高前10名中有牡丹峰种源8个家系，胸径前10名中有牡丹峰9个家系;而树高、胸径后10名中宝龙店有8个家系、青山种源有2个家系。对45个家系树高、胸径进行Tukey法多重比较，初步筛选出 DC1、DC3、DC4、DC5、DC7、DC10、LQ7、DC13、DC14九个家系，入选率为20%，树高、胸径遗传增益分别为13.33%和17.02%。入选家系的树高、胸径的平均值分别为4.18 m、3.69 cm，分别超过树高、胸径平均值(3.36 m、3.17 cm)的 24.40%、16.40% 。

宝龙店种源家系间树高、胸径差异不显著(P值分别为0.569、0.784);而青山种源家系间树高差异显著、胸径差异不显著(树高、胸径的P值分别为0.015、0.096);牡丹峰生长性状的方差分析结果表明(表5)：树高差异不显着，胸径差异显著，区组间差异显著，胸径的遗传力0.44。通过对种源内家系树高、胸径进行Ducan法多重比较的结果进行分析(表6、表7)初步筛选出 DC1、DC3、DC4、DC10、DC13、DC14 六个优良家系，入选率为40%。入选家系树高、胸径的平均值分别为4.17 m、3.74 cm，分别超过种源树高、胸径平均值(3.92 m、3.50 cm)的6.86%、6.38%。种源内家系选择树高、胸径的遗传增益分别为19.32%和15.58%。

表5 牡丹峰种源生长性状联合方差分析

表6 牡丹峰种源家系树高Ducan法检验

表7 牡丹峰种源家系胸径Ducan法检验

3 结论与讨论

不同种源内存在丰富遗传变异，其中宝龙店种源内变异幅度最大，本地种源次之，最差的是牡丹峰种源。生长受环境条件影响较大，每沿坡上升100 m树高增加0.15 m、胸径增加0.045 cm。坡上有利于胡桃楸的生长。种源间适应性差异显著，牡丹峰种源保存率较最差的宝龙店种源高85.50%，且优于青山种源。各种源内家系内存在丰富的遗传变异，其中宝龙店种源的遗传变异最丰富(树高、胸径的变异系数分别为45.35%、28.74%)。

通过对各种源生长性状和适应性的分析，选择出牡丹峰种源为最优种源，适宜在青山及其附近地区造林，牡丹峰种源树高较宝龙店种源高41.00%，胸径大28.20%。对全部家系进行选择，初步选择出 DC1、DC3、DC4、DC5、DC7、DC10、LQ7、DC13、DC14九个优良家系，入选率为20%。树高、胸径遗传增益13.33%和17.02%。入选家系的树高、胸径的平均值为4.18m、3.69cm，超过种源胸径、树高平均值的24.40%、16.40%。若单独对牡丹峰种源内各家系的生长性状分析，选择出 DC1、DC3、DC4、DC10、DC13、DC14 六个家系为优良家系，适宜在青山及周边地区造林使用。入选家系树高、胸径的平均值分别为4.17 m、3.74 cm，分别超过种源树高、胸径的平均值6.86%、6.38%。种源内家系选择树高、胸径的遗传增益为19.32%和15.58%。比较两种选择结果，在牡丹峰种源内选择优良家系作为林口及其周边相似地区推广应用为好。

对于本研究涉及的胡桃楸总体而言，生长性状与坡位呈正相关，这与梁淑娟、王庆成的研究是一致的［14］，但是其中宝龙店种源生长却与坡位呈负相关，这可能是宝龙店种源距试验地相对较远、气候差异大，或者是种源本身特异性造成的，有待于进一步研究。

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