新银合欢和车桑子的光合速率对土壤水分和光照的响应

涂 璟，王克勤，刘惠芳

（西南林学院环境科学与工程系，云南 昆明 650224）

干热河谷地区造林成活的关键限制因子之一就是水分。水分条件会影响到植物的光合作用。而光合作用是植物生长和产量形成的生理基础。在干热河谷，水对光合作用的影响最大也最重要。如何减少对植物的水分供给量，而对其光合作用和生物产量影响不大，以提高植物的水分利用效率，是节水农林业研究的关键。水分胁迫从多方面影响植物的生长和代谢，但由于光合作用在植物生活过程中的重要性，人们对水分胁迫如何影响光合作用方面的研究非常重视。虽然许多研究都表明，轻度水分亏缺对光合作用的影响不大，但由于水分胁迫对生长的抑制，限制了叶面积的增大，水分胁迫对光合总量的影响不可忽视；并且对光合作用造成影响的水分亏缺度的数值范围还需要确定[1～7]。本文选取干热河谷的典型造林树种通过控水试验来研究造林树种光合速率对土壤水分和光照的响应及在不同土壤水分条件下的日变化。

1 试验方法

云南省元谋县是干热河谷地区最具有代表性的地段，田间试验区选在元谋县大那蚌（元谋猿人遗址）丘陵和茂易村干塘丘陵地段，25° 43′ 52″ N，101°51′ 03″ E。试验区内主要的树种有新银合欢（Leucaena leucocephala）、车桑子（Dodonaea viscosa）等树种。盆栽控水试验选择位于中国科学院西双版纳植物所昆明生态所的大棚内进行。于2001年底培育盆栽车桑子和新银合欢幼苗。2002年9月试验前15 d对各盆栽浇足够的水，然后每天依次减少浇水量，将土壤含水率控制为不同的水平。选取标准木上的3个叶片进行蒸腾速率和光合速率观测。田间持水量FC（%）采用环刀法，测得试验区土壤的田间持水量为40.59%。土壤含水率SWC（%）用土样烘干称重法测定。光合速率Pn（μ molCO2·m-2·s-1）及气孔阻力RS（s·cm－1）用LI-6400光合系统与蒸腾速率Tr（μ molCO2·m-2·s-1）同步测定。

图1 适宜光强下2种植物光合速率的水分响应Figure 1 Water response curve of Pn of potted L. leucocephala and D. viscosa under adaptive SWC

2 结果与分析

2.1 控水条件下光合速率的水分响应

图 1是半年生盆栽植物新银合欢及车桑子在光合有效辐射PAR（μ mol·m－2·s－1）＞ 1000μ mol·m－2·s－1时净光合速率随SWC的变化曲线，均为多项式模拟关系。表明在严重水分胁迫时（新银合欢为SWC＜ 12.4%、车桑子为SWC＜10.60%），Pn随SWC的改善直线上升，分别达到12.4%和10.6%度水分胁迫时有减缓趋势；当新银合欢的SWC＞ 28.6%及车桑子的SWC＞ 26.27%也就是水分供应充足时，Pn不再随土壤条件的改善而上升，甚至还有一定的下降趋势。因此，土壤水分范围12% ＜SWC＜ 28%、10% ＜SWC＜ 27%分别是新银合欢及车桑子曲线变化的“转折区”，SWC低于或高于这一范围对于提高光合作用和水分利用效率都不利。

2.2 不同土壤水分条件下光合速率的光响应

表1是不同土壤水分条件下，新银合欢和车桑子光合速率随光强变化的实测值和模拟值，模拟结果与实测值非常接近。

表1 不同土壤水分含量下2种植物光合速率光响应曲线的参数及特征值Table 1 Parameter and initial eigenvalues of light response curve of Pn under different SWC

由2种植物光合速率的光响应规律表明：①在不同土壤水分条件下，光合速率对光强的响应相差很大。车桑子在SWC＞ 19.8%和新银合欢在SWC＞ 18.60%时也有相同的趋势。这可能是因为当时温度太低及其水分过量的缘故。从图1中可以看出：当SWC＝7.20%水分达到严重胁迫时，其光合曲线在PAR＝650μ mol·m－2·s－1时就有下降的趋势。也就是说，在此时已经出现了光抑制的现象。②光合速率的极大值在不同SWC相差也十分大。新银合欢在SWC= 7.10%时，其Pnmax只有3.19μ m olCO2·m－2·s－1；当SWC增大到18.60%时，其Pnmax可达到8.74μ molCO2·m－2·s－1；车桑子在SWC= 7.00%时，其Pnmax只有 6.93μ m olCO2·m－2·s－1；当SWC增大到26.27%时，其Pnmax可达到19.4μ molCO2·m－2·s－1，说明当光强不成为限制因子时，Pn主要受土壤水分的影响，随着SWC的增加，Pn随之迅速提高。③光合速率的光补偿点与SWC基本无关；而光饱和点在不同的SWC时变化非常大，随着SWC的增加，植物对光能的利用率也不断提高。

2.3 光合速率在不同水分条件下的日变化

图2为不同SWC条件下2种植物植株Pn的日变化。

图2 盆栽新银合欢和车桑子在不同水分条件下净光合速率的日变化Figure 2 Daily change of Pn of potted L. leucocephala and D. viscosa under different SWC

显然，不同SWC时，2种植物叶片Pn日变化表现出各自的特点：①在SWC较低时，Pn的最大值与最小值之差很小。这说明外界其他气象因子对其日变化影响不大，此时，植株已处于严重的干旱胁迫状态，叶片受到极大的伤害，所以光合率平均值很低；对车桑子来说，在SWC＜ 7.00%的两个低水平处理之间，两者几乎没有什么差异。这时植株已经处于严重的水分胁迫状态。当SWC＞ 10.60%，净光合速率的变化与最低SWC水平相比，还是提高得比较多。②车桑子和新银合欢在所有的水分处理中都表现出“单峰”曲线的特点，只是最大值出现的时间不同而已。车桑子在较低水平的SWC的Pn一般出现在10：00，较高水平的SWC一般在12：00；而新银合欢则没有明显的不同规律。③车桑子在SWC＞ 28.20%和新银合欢在SWC＞ 28.60%时，Pn有一定下降的趋势。水分的改变已不能明显引起净光合速率的变化。这时水分供应已经充足，不是提高光合速率的限制因子。

3 结论

光合速率与土壤含水率和光合有效辐射有着十分密切的关系，都呈二次多项式模拟关系。贺康宁等在研究黄土半干旱区集水造林条件下林木生长适宜的土壤水分环境时指出，刺槐、侧柏和苹果三个树种的净光合速率与土壤含水率呈二次多项式模拟关系的结果是一致的[8]。接玉玲等指出，蒸腾速率对气孔有较强的依赖性，而净光合速率除受气孔限制外，非气孔因素也起着相当重要的作用[9]。由于实验条件及仪器有限，本研究没有进行非气孔因素的研究如羧化酶的研究，有待于今后进一步研究。在进行田间试验的观测进程中，偶尔会出现净光合速率偏低的情况，尤其是新银合欢，复叶容易夹伤，在测定过程中，尽可能地换新叶片。还要注意复叶的碎屑掉入LI-6400光合仪中的IRGA中，以免给观测带来不便。

[1]涂璟，王克勤，刘芝芹. 土壤水分对台湾相思盆栽幼苗光合速率的影响[J]. 安徽农业科学，2010，38（6）：3229－3230.

[2]梁军生，陈晓鸣，杨子祥，等. 云南松与华山松人工混交林针叶光合速率对光及CO2浓度的响应特征[J]. 林业科学研究，2009，22（1）：21－23.

[3]张振平，齐华，张悦，等. 水分胁迫对玉米光合速率和水分利用效率的影响[J]. 华北农学报，2009，24（增刊）：155－156.

[4]马焕成，胥辉，陈德强. 元谋干热河谷几种相思和桉树水分消耗量的估测[J]. 林业科技通讯，2000（4）：9－12.

[5]曾小平，赵平，彭少麟. 鹤山人工马占相思林水分生态研究[J]. 植物生态学报，2000，24（1）：69－73.

[6]张其水，李家和，陈雪娇. 天然赤栲林下几种植物的生理生态特性研究[J]. 福建林学院学报，1991，11（1）：98－104.

[7]王克勤，王斌瑞. 土壤水分对金矮生苹果光合速率的响应[J]. 生态学报，2002，22（2）：208－211.

[8]贺康宁，田阳，史常青，等. 黄土半干旱区集水造林条件下林木生长适宜的土壤水分环境[J]. 林业科学，2003，39（1）：10－16.

[9]接玉玲，杨洪强，崔明刚，等. 土壤含水量与苹果叶片水分利用效率的关系[J]. 应用生态学报，2001，12（3）：387－390.