吴伟生,杨平贵*,罗晓林,罗光荣,罗让甲初,贡 科,袁红文
(1.四川省草原科学研究院,四川 成都611731;2.四川省龙日种畜场,四川 红原624401)
麦洼牦牛是青藏高原型(或四川草地型[1])牦牛的地方优良品种,具备乳、肉兼用的种质特性,已列入《中国牛品种志》和《四川家畜家禽品种志》。主要产区位于四川省红原县[2]。近年来,四川省草原科学研究院与四川省龙日种畜场联合开展牦牛的肉、奶两个方向的选育,同时,结合牧民对毛色的偏爱[1]及毛色的可遗传性[3],将麦洼牦牛毛色表现为纯黑(完全无白斑)组建为选育群Ⅰ,粉嘴黑体(仅在吻端出现整齐而规则的白色或灰白色的黑毛色牛,粉嘴如文献[1,4]所描述)为选育群Ⅱ。其中对毛色选择的重视除主要考虑当地牧民偏好外,还基于当地生产中存在某两种毛色间产奶性能有异的牧民观点,而考虑毛色与生产性能间可能存在相关(牛[5,6],羊[7,8],猪[9,10])。
试验群体为四川省龙日种畜场麦洼牦牛选育群Ⅰ和Ⅱ,前期试验对两个群体的第2~3胎次“全奶牛”(当年产犊的挤奶母牦牛)产奶性能进行测定及比较。根据样本均衡设计(群体间及胎次间均衡)及随机采样原则,两个群体各选择16头作为样本。
样本所在群体按目前当地较合理的饲牧管理方式且一致进行:科学轮牧,即年度周期性冬春草场、夏季草场及秋季草场三季草场轮牧(本试验期内:6月份于秋草场、7~8月份于夏草场、9月份秋草场);冷季补饲,不挤奶;暖季不补饲,昼夜放牧(无棚无圈不栓系,夜间仍可在营地随意采食);暖季日(清晨)挤奶一次。
试验期为(2009年)6~9月份。测定的产奶性能包括日挤奶量及月份计算产乳量等奶产量指标,晨乳的脂肪、蛋白、非脂乳固体、乳糖及灰分含量等奶营养成分指标,以及晨乳的密度、冰点、电导率和PH值等奶物理特性及加工工艺指标。参考该品种标准[11]提出的测定方法,采用日挤奶一次间隔10 d测定日方法测定挤奶量与计算产奶量(月产奶量=月挤奶量×1.96);采用间隔10 d测定乳理化指标[12]。以上所有测定指标同步进行。挤奶量测量采用普通台式弹簧秤(刻度至0.02 kg),理化指标分析采用基于超声波原理的乳成分分析仪(型号:La30Sec)。
两个相邻经产胎次通过预先样本量均衡设计尝试合并统计处理。描述性统计各测定指标的的月份及试验期均值及变化幅度。群体间比较采用固定效应模型,即表型值=平均值+群体效应(含毛色效应)+草场效应+误差项,及两因素方差分析法(Duncan法比较),(模型中对于产犊时间因素,通过选取集中于4月中下旬至5月初满足相近原则而忽略)。由于6月底及8月底进行草场轮牧,为提高比较效率,本文仅以7~8月份(也是泌乳高峰期)轮牧草场内进行群体间比较(含毛色效应检验)。此外,进行挤奶量与乳脂率及乳蛋白率的相关分析。以上分析过程依次使用SAS统计软件的MEANS、GLM及CORR过程完成。
需要说明的是,本试验6月份的第一及第二个测定日因故未能测定,即实际测试期为6月21日~9月30日计102 d,本文试将6月份的第三个测定日(6月25日)的测定值根据测定日测定法的原理尝试用来评价6月下旬的平均值。
挤奶量的测定结果见表1。两个选育群2~3胎次全奶牛测定期102 d平均日挤奶量为1.02~1.10 kg,平均1.06 kg;若按该品种标准提出的6~10月份计153 d测定期[11],则可大致按1.0 kg/d挤奶量估算。群体月份日均挤奶量为1.00~1.16 kg,显示盛草期月份间较稳定。若通过任意相邻三个测定日的合计最大值评定泌乳高峰月份时,该“月份”出现在7月10日~8月10日。分析个体间测定值的变化范围得:测定期日挤奶量为0.50(在6月25日)~1.83 kg(在8月5日),月份日均挤奶量为0.81(在9月)~1.63 kg(在8月),测定期日均挤奶量为0.89~1.48 kg,(这些最大值记录均出现在第二胎个体)。这些变化范围统计量反映了个体间变异较大。月份计算产奶量值仅作参考。
表1 麦洼牦牛选育群Ⅰ、Ⅱ的日挤奶量及比较
常规营养成分及物理特性的测定结果见表2。指标的月份均值间趋势有:乳脂率总体上呈现持续升高,同时,6月下旬的均值高于7月份,具体地说,6月25日值高于7月份前两个测定日且两个群体均表现这一特点;冰点及电导率也表现持续升高;乳蛋白、非脂乳固体、乳糖、灰分、及密度表现为持续下降;4个物理参数均较稳定;这些趋势不仅表现在群体间,也表现在群体内。对于指标值的变异情况有:常规乳营养成分中乳脂率的变异最大,其次是乳蛋白和非脂乳固体,而物理参数均较稳定;这一特点不仅表现在相邻月份间,也表现在相邻测定日间,不仅表现在群体均值间,也表现在个体间。对乳脂率进一步分析个体测定日值间的变异情况:当选择7~8月份轮牧草场内6个测定日进行分析时,首末日间比较表现为升高的个体比例为91%,其升高幅度为0.64%~2.50%;在5组相邻测定日间共160(32×5)次比较中,变化幅度为-2.22%~2.17%,变化在±0.50%以内的占 49%(升高的 35%,降低的14%),升高0.50%~1.00%的占18%,升高1.00%以上的占15%,下降0.50%~1.00%的占 12%,下降1.00%以上的占6%;若以变化在1%以上的表示“波动过大”,则共发生21%次。这似乎说明,即使在牧草条件较稳定的盛草期同时也是泌乳高峰期,个体的乳脂率在相邻测定日间仍可发生较大波动。
两个群体的日挤奶量、乳脂率及如蛋白率比较见表1及表3。选育群Ⅰ的月份日挤奶量高于选育群Ⅱ,特别是在7月份较明显(均值差为0.12 kg),但差异不显著(P>0.05),同时草场效应也不显著(P>0.05)。乳脂率存在较为明显的选育群Ⅱ优势,不仅表现在月份均值上(表3),而且表现在个体测定日值上,即测定日乳脂率>8.00%的所有个体中,70%以上来自选育群Ⅱ,且最高的两个值(8.66%及8.71%)也来自该群;但差异统计上不显著(P>0.05)。有启发意义的是,乳脂率的草场效应显著(P<0.05),这可能在很大程度上解释了乳脂率变异大的原因。使得这种趋势的本质原因分析变得复杂。相对于乳脂率指标,乳蛋白率在两个群体间却显示了高度一致(P>0.05)。实际上,其它理化指标也不存在显著的群体间差异或草场效应(P>0.05)。
表2 两个群体间2~3胎晨乳的理化指标
表3 两个群体2~3胎晨乳的乳脂率及乳蛋白率及比较
相关分析结果得出,乳脂率与挤奶量在测定期102天内不相关(0 家畜品种的毛色特征不仅仅是主产区民众传统偏爱选择及育种者的典型选育的重要外貌标记,也是遗传资源保存研究中重要的遗传标记,对于探讨起源、进化、品种分类、遗传资源检测、种质特性具有重要意义[13]。麦洼牦牛的粉嘴表型不仅是该品种的毛色特征之一,也是野牦牛的典型毛色特征之一[1,4],因而认为是重要的毛色标记。 一般认为家畜的毛色与生产性能间无直接关系,因此认为在一般的选种中不应该过分强调毛色表型。尽管如此,在家畜品系选育中,强调毛色表型的一致性仍具有重要意义,除了有利于品系的遗传同质性选育,还可以增强新品系的标志作用,甚至因选择“偏好毛色”而有利于推广。此外,有主产区群众存在某两种毛色特征间某方面生产性能有差异的观点,如(据笔者了解)麦洼牦牛上存在毛色花斑与产奶、产肉、生存力及适应性能等的一些观点。在研究报道方面,也有若干毛色与生产性能关联的探讨[8,9,14],其中Girardot等(2006)研究认为诺曼底牛(Normande)的毛色重要调控基因鼠灰色(Agouti)基因是否与该品种高的乳脂率特征相关值得研究[14]。本试验结果也初步显示了产奶性能中挤奶量及乳脂率的相对毛色优势趋势,值得进一步研究探讨。 牦牛的产奶性能(日挤奶量)测定受诸多生理因素及环境因素甚至人为因素影响,这些因素根据笔者理解可主要归类为胎次[15~19]、全奶或半奶泌乳期[16,20~22]、及挤奶强度[12,15,23]等"区组"因素,气候、草场(地理上引起的“草场类型”差异[22,24])、轮牧频度、泌乳期(按产犊时间)及自然月份等反映牧草营养的因素,以及样本代表性及测定方法等测定技术相关因素。 对于以上区组因素,本测定根据品种测定规范[11],选择日挤奶一次模式及全奶牛泌乳期内测定;根据胎次内样本量较小的实际,结合文献报道的经产胎次间产奶量[15~17]及乳脂率[18]差异不显著,试将两个试验胎次合并统计,推测误差不大。对于反映牧草营养的因素,本试验选择盛草期作为试验期并进行同期同步测定,虽未达到153 d的测定期,其结果具有可比性[12];也在比较分析模型中考虑了草场效应。本试验结果显示了乳脂率显著的草场效应,这似乎说明乳脂率的草场因素影响甚至可能存在于距离较近的两片草场间。试验结果相对于已有的文献报道还可看出各指标测定月均值间变化均较平缓,这可能与本试验群体轮牧频度较高有关。对于测定技术因素,本试验取样具有代表性;样本的信息资料确切可靠;全部试验样本量达到了大动物最低样本量30个的要求,用总体均值表征给品种值具有可靠性;采用间隔10 d测定日法测定乳理化指标,这与大多数报道采用月一次测定法相比,除能提高测定精度外,还能获得更多的数据信息;不足的是,群体内及胎次内样本量不够大,然而作为初步的比较研究,除了乳脂率指标差异较明显外,其它指标性能似乎可以认定无差异。 本试验显示挤奶量及乳脂率显示在两个相邻测定日间可发生较大波动,这说明间隔10 d的测定日方法对于这两个指标不能排除相当的测定误差。究其原因,在纯天然放牧放牧且草场不变的时期内,似乎在环境因素上只能解释为当时的天气及个体的行为,而据徐桂林等(1983)[25]测定发现存在显著的测定日天气效应。笔者也在这里建议改进该方法,可每次连续2 d测定以提高精度。 日挤奶量测定结果与相同胎次的已有研究报道相比,除略高于文献[17]外,均显偏低[15,19,26]。在乳常规营养成分指标上,若忽略胎次因素,本测定的乳脂率值位于中间,非脂乳固体接近,乳糖及灰分略高,而乳蛋白率较低[17,26~28];若考虑胎次因素,则乳脂率较高,而且第二胎个体最大测定日乳脂率即达8.71%,在已有报道中居首;总的来说,两个试验选育群显示较高的乳脂率而较低的乳蛋白率。乳的物理参数在不同研究结果间较为一致[24,27,29],品种间无显著差异。 关于乳成分含量的月份变化规律,苏联学者(1958)报道了牦牛乳脂、乳蛋白含量随泌乳月延伸而逐渐增高,乳糖含量则相反,灰分含量比较稳定,总干物质含量随泌乳月的延伸而增加(转引自[1])。本研究显示,ⅰ)乳脂率的月份升高趋势相对于已有的报道较缓慢,这可能与轮牧频度高及采用月三次测定法提高了精度有关;ⅱ)乳脂率在6月底高于7月份,这一结果也见于同品种同测定地点的研究报道[19],其6月份均值高于7月份,其可能是刚产犊后一定时间内乳脂率较高[17],也不排除样本量小引起的偏差;ⅲ)乳蛋白率逐渐减低,这推测主要与牧草因素有关,与品种无关。 关于乳脂率与挤奶量的相关关系,似乎更多的研究报道认为不相关[16,30],本试验同样认为不相关。另一方面,钟传友(1997)[20]的选育研究报道也似乎支持不相关的结论,其核心选育群的日均挤奶量比非选育群提高57.42%,但两者乳脂率却差异不显著。然而,笔者认为需要进一步研究,因为已有的研究均未能很好地测得体现牦牛自身泌乳规律的产乳量。 1)两个麦洼牦牛选育群在第2~3胎次具有略低的挤奶量及乳蛋白率而有较高的乳脂率。全奶泌乳期中盛草期的日均挤奶量持续升高且个体间变异较大;乳常规成分中乳脂率总体上持续升高,同时在个体间及相邻测定日间变异最大,其它指标特别是物理参数均较稳定。 2)两个麦洼牦牛选育群在第2~3胎次的产奶性能不存在显著差异(P>0.05),但存在选育群Ⅱ(粉嘴黑体)的乳脂率高于选育群Ⅰ,而挤奶量略低于后者。但需要进一步研究支持。 3)乳常规营养成分指标中,乳脂率个体间变异最大,具有选育提高的育种潜力,但同时也受草场因素影响最大,可以受到显著的草场效应。 4)麦洼牦牛的晨乳乳脂率与日挤奶一次的清晨挤奶量间不存在直线相关。 [1]蔡立.四川牦牛[M].成都:四川民族出版社,1989. [2]文勇立,李昌平,钟光辉,等.牦牛的泌乳性能及提高产奶量的途径[J].四川草原,2003,(1):1-12. [3]陈友慷,黄怀昭,刘 斌,等.牦牛毛色遗传规律研究(之一)黑色、黄色与灰色的遗传[J].中国牦牛,1994,(2):33-36. [4]柏家林.牦牛[J].译自J.Bonnemaire.中国牦牛,1991(3):56-59,65. [5]Becerril C M,Wilcox C J,Lawlor T J,et al.Effects of percentage of white coat color on Holstein production and reproduction in a subtropical environment[J].J Dairy Sci,1993,76:2286-2291. [6]Becerril C M,Wilcox C J,Campos M S,et al.Genetic effects and relationship of milk production and percentage of white coat in a subtropical Holstein herd[J].Rev.Brasil Genet,1994,17(1):65-68. [7]巩元芳,李祥龙,吴建华,等.波尔山羊无肉垂和头颈部毛色特征遗传舰律及其与早期体重相关性研究[J].黑龙江畜牧兽医,2005(5):12-14. [8]张 颖,沈忠,周志权,等.波尔山羊体型外貌与部分生产性能的相关分析[J].中国草食动物,2007,27(4):18-22. [9]吴同山,张铁栓,王敬军.杜长大三元杂种猪毛色与生产性能关系的研究[J].养猪学,2003.6:17-18. [10]郭建凤,武 英,王继英,等.不同毛色商品猪生长性能及胴体品质比较[J].江苏农业科学,2007,(6):194-196. [11]肖志清.麦洼牦牛品种标准[J].DB51/249-1955. [12]王敏强,李孔亮,陆仲璘.野血牦牛与家牦牛泌乳特性实验(第一报)[J].中国牦牛,1990,(4):15-20. [13]黄 波,罗光彬,李晟阳,等.畜禽遗传资源和保存的研究进展[J].畜禽业,2006,(2):16-18. [14]Girardot M,Guibert S,Laforet M P,et al.T he insertion of a full-length Bos taurus LINE element is responsible for a transcriptional deregulation of the Normande Agouti gene[J].Pigment Cell Res,2006,19(4):346-55. [15]文勇立,林小伟,钟光辉,等.麦洼牦牛泌乳性能研究[J].四川畜牧兽医,2002,29(8):19-20,22. [16]字向东,文勇立,钟光辉,等.九龙牦牛乳用性能的研究[J].中国草食动物,1997,(2):16-18. [17]妥彦峰.甘肃天祝放牧白牦牛乳营养成分及脂肪酸研究[J].甘肃农业大学:甘肃农业大学,2006. [18]汤从贵.季节胎次对麦洼牦牛产乳性能的影响[J].中国牦牛,1991(3):48-49,45. [19]麦洼牦牛选育课题组.麦洼牦牛(龙日种畜场)产乳性能测定报告[J].中国牦牛,1993,(3):16-18. [20]钟传友.麦洼牦牛乳用特性综合研究[J].四川草原,1997,(3):50-52. [21]王永,龙 虎,刘鲁蜀.西藏牦牛乳营养成分及乳清蛋白组成的研究[J].中国畜牧杂志,1998,(34):22-23. [22]姬秋梅,普 穷,达娃央拉,等.西藏三大优良牦牛类群产乳性能及乳品质分析[J].甘肃农业大学学报,2000,35(3):269-276. [23]卢鸿计.牦牛的生产性能和繁殖能力[J].中国牦牛,1989,(3):1-12. [24]于莉,罗 章,孟云,等.西藏地区牦牛乳理化和微生物指标的检测分析[J].中国乳品工业,2006,34(9):8-11. [25]徐桂林,王庚生,施爱娟,等.牦牛泌乳性能及乳的品质相关因素初析[J].中国牦牛,1983,(1):21-29. [26]周小玲,郝力壮,肖 浩,等.饲喂油菜籽对放牧牦牛乳脂率的影响[J].草食家畜,2008,(2):38-41. [27]麦洼牦牛选育课题组.麦洼牦牛(龙日种畜场)乳成分分析报告[J].中国牦牛,1993,(3):19-20. [28]杨勤.甘南牦牛产业的优势和问题及发展思路[J].中国牛业科学,2008,(4):65-69,75. [29]黄友鹰.中国牦牛奶制品工艺学[M].成都:四川科学技术出版社,1997,29-51. [30]文勇立,陈智华.麦洼牦牛 184天乳量与相关性状的线性关系[J].西南民族学院学报(自然科学版),1994,(2):166-170.3 讨论
3.1 本试验选育群对毛色特征的选育要求及研究
3.2 本试验产奶性能测定效率
3.3 本测定结果与同类报道比较
4 结论