华南地区野生狗牙根植物学形态特征变异研究

黄春琼，周少云，刘国道，白昌军

（1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 农业部热带种质资源利用开放重点实验室，海南 儋州571737；2.海南大学农学院，海南 儋州571737）

狗牙根（Cynodondactylon）是一种禾本科（Poaceae）C4型多年生植物［1］。作为著名的暖季型草坪草，广泛应用于热带、亚热带地区的公共绿地草坪、运动场草坪和公路边草坪建植中。由于野生狗牙根长期生长在恶劣环境中，又经过多代的自然选择，生存和繁衍的特性保持下来，并遗传给后代，这为育种和品种改良提供了丰富的材料［2］。

目前，我国野生植物种质资源的开发和利用越来越受到重视，而遗传多样性研究是种质资源研究的一个重要内容，形态多样性是其最传统和常用的方法。关于其他草本植物种质资源研究已有诸多报道［3－5］。对狗牙根而言，部分学者在资源研究方面取得了一些成绩［6－11］。有学者还根据狗牙根的形态特征将其分类［12－15］。但涉及到中国华南地区野生狗牙根种质资源的收集及评价的研究报道较少。

华南地区位于我国最南部。是一个高温多雨、四季常绿的热带－南亚热带区域。这里有热带海洋，丘陵广布，土壤为砖红壤、赤红壤。调查发现，该地区狗牙根分布广，适应性强，有着良好的开发利用前景。为全面认识华南地区狗牙根的种内变异，本研究在系统调查收集华南区野生狗牙根种群生态的基础上，通过田间试验对华南地区96份野生狗牙根材料的11个形态学性状进行了观察测量，研究其形态特征的变异，从而为全面认识和利用华南地区狗牙根种质资源提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究在海南省儋州市中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所试验基地进行，该试验地北纬19°30′，东经109°30′，海拔134 m，年平均气温23.4℃，年内平均气温最高月份为6、7月，可达27.7℃，最低月份为1月，历年绝对高温38.9℃，绝对低温6.7℃。年平均降水量1 766.2 mm。试验地土壤为砖红壤，土壤养分含量见表1。试验材料为2006－2008年采自广东、广西、福建、海南的96份野生狗牙根（表2），每份种质种植于1.0 m×1.0 m面积的试验基地内，株行距为0.3 m×0.3 m，除必须的灌溉和除杂外，一般不做其他特殊管理。于2009年5－6月份进行观测。

表1 供试土壤理化性状Table 1 Soil chemical and physical properties of the trail

表2 供试材料名称与来源Table 2 Names and sources of tested accessions

续表2 Continued

1.2 观测方法

叶长（x1）：随机抽取直立枝顶部向基部的第4片成熟叶，测其叶长，倍率计测定，重复10次求平均。

叶宽（x2）：测定方法同直立枝叶长，以测了叶长的叶片，测最宽处叶宽，重复10次求平均。

草层高（x3）：指种源的自然高度。米尺测定，重复10次求平均。

节间直径（x4）：游标卡尺测定匍匐枝顶端向基部的第4节茎的节间直径，重复10次求平均。

节间长（x5）：游标卡尺测定匍匐枝顶端向基部的第4节茎的节间长，重复10次求平均。

花序长（x6）：指花序的基本长度，米尺测定，重复10次求平均。

花序分枝数（x7）：指花序的分枝数，目测计数，重复10次求平均。

小穗数（x8）：指每穗枝上的小穗数，目测计数，重复10次求平均。

密度（x9）：用10 cm×10 cm样框测定枝条数目，重复10次求平均。

叶色（x10）：按深绿、绿、浅绿、黄绿和黄色分为5个等级，目测法，重复3次求平均。

叶毛（x11）：按无、有和密分为3个等级，目测法，重复3次求平均。

为便于统计分析，对叶色和叶毛进行赋值，方法见文献［16，17］。

1.3 数据处理

利用SAS 9.0进行描述性分析及回归分析，用SPSS 17.0软件进行相关分析及聚类分析。

2 结果与分析

2.1 形态性状变异分析

供试狗牙根的11个植物形态学特征中，叶毛变异幅度最大，变异系数高达129.78%（表3）；其次为叶长、草层高度、密度、节间长和花序长，变异系数为37.61%，38.18%，32.41%，21.80%和18.44%。而叶宽、节间直径和小穗数变异较小，变异系数分别为14.05%，14.49%和15.08%；穗枝数及叶色变异最小，变异系数为9.45%和7.64%。这说明华南地区狗牙根高度（草层高度）、营养器官长度（叶片长度和节间长度）、密度以及生殖器官长度（花序长）具有丰富的遗传信息和选择能力；而质地（叶宽）、茎粗（节间直径）、叶色及穗部性状（穗枝数及小穗数）遗传比较稳定。也就是说可以通过系统选育的方法从狗牙根种质资源中筛选出低矮致密的优良狗牙根品系，而质地（叶宽）、茎粗（节间直径）、穗部性状（穗枝数及小穗数）则难以改良；同时表明叶部差异主要表现在叶长，而叶宽的变异较小，茎部性状的差异主要表现在节间长，节间直径的变异较小，穗部性状差异主要在小穗数，穗枝数变异很小。

2.2 形态性状相关分析

供试狗牙根形态学特征间存在明显相关性（表4）。其中，草层高度与叶长呈极显著正相关，相关系数是0.678 2。叶长与叶宽呈显著正相关，相关系数是0.217 0；与密度呈极显著负相关，相关系数是0.374 8。叶色与密度呈显著正相关，相关系数是0.246 3；与节间长和穗枝数呈显著负相关，相关系数是0.225 1和0.205 7。叶毛与节间直径呈显著正相关，相关系数是0.243 5；与叶宽呈显著负相关，相关系数是0.249 6。节间直径与叶长和草层高度呈极显著正相关，相关系数是0.387 9和0.563 5。节间长与叶宽和节间直径呈极显著正相关，相关系数为0.357 3和0.314 3；与叶长呈显著正相关，相关系数是0.247 5；而与密度呈极显著负相关，相关系数是0.311 8。表明植株高大的狗牙根，叶片宽大，茎杆粗壮，密度小，叶色浅且多毛，反之，植株矮小的狗牙根，质地好，密度大，叶色深。

花序长与叶长、叶宽、草层高度、节间直径和节间长呈极显著正相关，穗枝数与叶长、叶宽、节间长、花序长呈极显著正相关，小穗数与节间长、花序长和穗枝数呈极显著正相关，与叶长、草层高度、节间直径呈显著正相关。由此可知，花序长的狗牙根表现为植株高大、叶片宽大、茎杆粗壮、穗枝数及小穗数多。

表3 外部性状变异分析Table 3 Morphological variations of C.dactylon

表4 外部性状间的相关分析Table 4 Analysis of correlation among morphological characters

图1 欧氏距离聚类分析Fig.1 Cluster analysis of germplasm by the Educlidean distance

2.3 形态性状随其地理分布的变异规律

就11个外部性状对狗牙根种源所在纬度进行回归分析（表5），结果表明，随着纬度的增加，华南地区狗牙根种源的叶色愈深，而穗枝数及小穗数明显变少，刘建秀等［6］在对狗牙根种质资源的研究中也得出了相同的结论。随着纬度增加，节间变粗。叶长、叶宽、株高、节间长、密度和叶毛和花序长与纬度无显著相关关系。随着经度的增加，其节间明显变粗，草层变高，花序变长，而小穗数变少。

2.4 形态性状聚类分析

对11项形态指标进行标准化，利用类平均法，选择欧氏距离进行聚类分析（图1）。结果表明，在欧氏距离5.53处可将96份狗牙根分为3个形态类型（表6）。第1类包括S74（海南乐东）和S52（福建晋江）2份材料，占总材料的2.08%，其特点是草层高且较密，叶片细短，茎杆粗壮，节间长，花序长，穗枝数及小穗数多；第2类仅S85（海南儋州）1份材料，占1.04%，具有区别与其他类别的独特特征，草层最高，叶片最长，茎粗，节间长，花序稍短，小穗数少；第3类型包括93份材料，占96.88%，其特点是草层稍矮且密，叶片短宽，茎杆纤细，节间短，花序短，穗枝数及小穗数少。遗传距离的大小可反映亲缘关系的大小，在第3类中，种源间的遗传分化程度较高，按亲缘关系的远近可划分为多个小类群。其中来自海南东方的种源S93和来自广东肇庆的S01的亲缘关系最远，而来自福建南平的S48和来自海南临高的S77亲缘关系最近。一般而言采集地域越广，亲缘性越远，丰富性越多［18］；本研究仅华南地区的材料，其地理来源都比较近，不同的地理分布其亲缘关系所表现出的遗传差异有时明显，有时并不明显，而来源相同的种质之间的亲缘关系有时相差很大，表明狗牙根种质间的遗传关系复杂，这很大程度上可能是由于采样局限性造成的，因为狗牙根几乎不能从形态上区分其采集地区，因此应在广泛的地理位置选择有代表性种源才能筛选出更加优良的种源。

表5 外部性状与地理分布回归分析Table 5 Regression between morphological characters and geographical distributions

表6 形态类型特征Table 6 The characteristics of morphological types

3 结论与讨论

本研究收集的华南地区野生狗牙根大多生长在路边荒地，湿润的稻田边或干旱的山坡，少数生长在海边沙滩地上，海拔在2.3～2 100.0 m，纬度18°13′～26°28′，经度105°30′～119°23′均有分布，能适应壤土、粘土、沙土等不同类型土壤。

聚类分析结果可将华南地区狗牙根分为3个形态类型。但96份材料中有93份属低矮纤细型，占96.88%，高大粗壮型和高大长叶型分别为2和1份，分别占2.08%和1.04%，此结果可能和资源的采集范围和异地（海南岛是一个海岛，地处热带北缘，属热带季风气候，土壤为砖红壤，条件明显不同于大陆的条件）种植的性状易受环境影响有关。聚类结果还表明大多数材料的遗传聚类结果与地理来源无严格的一致性关系，这与其他人分析结论一致［19，20］。说明华南地区野生狗牙根的外部性状与地理来源之间并不是简单的一一对应关系。

形态多样性是检测遗传变异最简便且有效的方法，但它受到诸多因素的影响，除生境外，形态特征及观测次数的选择不同和野外调查研究中取样的局限性，都可能会造成结论的差异。一般选择比较稳定的形态指标，如叶、茎、生殖器官等。本研究只对华南地区野生狗牙根种质资源进行了初步的收集、整理和形态分类工作，仅从少量的植物学性状上很难完全揭示狗牙根材料的遗传关系，因此对狗牙根种质资源的遗传多样性作更为准确研究还需结合细胞学、分子标记等手段来进行，以选育优良的狗牙根种质。

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