沙地恢复草场放牧绵羊体增重及瘤胃发酵参数动态变化

塔娜，桂荣，魏日华，赵山志

（1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特010010；2.农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特010010；3.内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特010018）

2001年，面对沙漠化日益扩展和沙尘暴日趋频繁的现实，国家启动了京津风沙源治理工程，作为京津地区沙尘暴主要沙源地之一的浑善达克沙地位列其中。近几年来，通过采用建设人工沙障与种植灌木林相结合、飞播和人工种植、封育相结合等措施，恢复固沙能力强的灌草复合植被，同时转移沙区人口，实行围封转移，休牧、禁牧制度，有效遏止了沙地外扩之势。据浑善达克沙地气候生态环境监测数据显示：到2002年，沙地局部地段的植被开始恢复，生态系统的活力增加，流动沙地上出现了沙地先锋植物群落，各种灌木开始了拓殖性生长；从2005年的植被指数图可以明显看出浑善达克沙地的绿度值较历史同期高1～2个等级［1］。到目前为止，已经过4～5年的植被自然恢复与复壮，浑善达克沙地流动、半流动沙丘已减少到4 053 km2，长420 km、宽3～10 km的沙地南缘防护体系基本形成，沙地外扩之势得到控制［2］。

草地畜牧业可持续发展，立足点必须是在保护的前提下，科学地、合理地利用草地。从理论上来看，对围封恢复一定程度的退化草场进行科学的适度放牧利用，不仅可以提高草地肥力，并且有助于群落内植物的自我复壮更新与繁衍［3］。刘忠宽等［4，5］研究指出，草地休牧时间过长，植被灌丛化趋势明显、可食化程度降低、均匀性降低、草地发生2次逆行演替，为保证草地植物可食性及均匀性，退化草地围封一定时期后提倡进行适度放牧或刈割利用。左万庆等［6］连续5年对退化羊草（Leymuschinensis）草原围栏封育样地的观测表明，围栏封育显著提高了植被的地上和地下生物量，并根据植物群落特征认为退化羊草草原围封2年后，从生产力或生物量的角度上已适宜适度割草或放牧利用。胡小龙等［7］研究也表明，浑善达克沙地对于退化草场的封育期以5年左右为宜。单贵莲等［8］建议，对退化草地实行围封恢复时应采用季节性适度放牧利用，不应完全禁牧，以便解决退化草地的恢复、草地资源的利用及牧区畜牧业生产间的矛盾。而对于退化草地恢复过程中的合理利用问题仍需进一步研究。同时，韩天文等［9］针对酒泉市“退牧还草”项目在植被恢复中的实际效果评价中指出对于退化较为严重的草地生态恢复应采用禁牧4～5年的技术方案是最佳选择，但对于恢复后的草地放牧利用方面没有提出相关建议。

鉴于此，本研究选择围封恢复中的沙地草场，采用自由放牧与划区轮牧2种放牧方式，以放牧绵羊体增重及瘤胃发酵参数动态变化为家畜营养状况检测指标，评价恢复阶段沙地草场牧养能力，为该类草场合理放牧利用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于浑善达克沙地腹地内蒙古自治区正蓝旗上都镇青格勒图嘎查，地处东经116.0°，北纬42.2°左右。属于中温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，春夏季多风少雨，微旱。年平均气温1.41℃，降水量355 mm，无霜期110 d，年均风速3～4 m／s，大风日数60～70 d。本试验期间（2007年5－11月）总降水量为239.0 mm，低于平均年份（365 mm），旱情较重（锡林郭勒盟气候公报，2007年1月1日－10月25日）。土壤以暗栗钙土为主、间有灰色草甸土和风沙土镶相嵌。

2002年中国农业科学院草原研究所“浑善达克沙地植被快速恢复”项目在此实施，经过4～5年的封育恢复，当年补播的锦鸡儿属（Caragana）、柳属（Salix）等灌木、蒿属（Artemisia）等半灌木及冰草属（Agropyron）、沙打旺（Astragalusadsurgens）等形成了典型的沙地植被景观，且有部分草本植物侵入生长，人工、半人工植被的植物群落已基本处于稳定状态。2006年6月中旬的植被调查显示：灌木层高度平均在50～75 cm，盖度30%左右，草群高度平均在20～50 cm，盖度30%～45%，平均鲜草生物量为2 371.43 kg／hm2，鲜草可食产量为1 728.57 kg／hm2，与未经治理的裸沙地形成了鲜明的对比。

1.2 试验设计

选择未经补播围栏封育沙地草场9.3 hm2为连续放牧区（CG组）；另选补播改良围封恢复中的沙地草场18.6 hm2，以植被类型分布均匀的原则划分为2个大区，每个区9.3 hm2，分别为连续放牧区（SCG组）和轮牧区（SRG组），轮牧区划为6个等面积小区，每小区1.55 hm2。根据试验区可食牧草产量，考虑恢复中沙地系统的相对不稳定性和系统脆弱性特点，拟定放牧强度以连续放牧载畜率1.16 hm2／（羊单位·半年）为标准；6区轮牧每小区放牧天数为5，30 d为1个周期。试验期为4个月，2007年6月3日至10月4日。

试验绵羊为能够代表当地自然放牧场的毛肉兼用细毛羊，选择24只健康无病，平均体重（28.5±2.4）kg的2岁母羊，按当地牧民习惯进行出牧和归牧，全天放牧且不补饲。试验前统一进行驱虫、剪毛，编号及耳际标示。

1.3 试验羊测定项目及方法

体重测定：每月月初连续2天清晨空腹称重，取平均值。

瘤胃液的采集：8月5日－8月7日，每组选6只羊，分别在空腹，采食后2 h，采食后4 h，采食后7 h，通过口腔取样器采集瘤胃液。每只羊每次采集50 m L，隔1 d采1次，将2 d内采集的瘤胃液样品按羊个体等量混合制成样本，在－20℃条件下保存，备分析。

瘤胃发酵参数的测定。

p H值的测定：将取出的瘤胃液4层纱布过滤后，立即用便携式酸度计（Horiba B－212）测定其p H值。

瘤胃液挥发性脂肪酸（VFA）浓度的测定：瘤胃液样品室温解冻，4层纱布过滤，取5 m L滤液4 000 r／min离心15 min，再取上清液1 m L按照5∶1比例加入25%偏磷酸溶液，混匀，10 000 r／min离心15 min，装入专用小瓶，放在气相色谱仪自动进样架上，设定进样量1μL上机分析，得到VFA样品色谱图，采用峰面积归一法计算样品中的VFA的含量［10］。

日本岛津GC－2014气相色谱仪；RX－50毛细管柱；氢火焰离子化检测器（FID），并配有空气压缩机；氢气和氮气（高纯氮99.999%）。柱温：150℃，程序升温；检测器温度：200℃，进样口温度：200℃；载气分流比50∶1；进样量1μL，自动进样，外标法定量。

瘤胃液氨态氮（NH3－N）浓度的测定：参照冯宗慈和高民［11］的方法进行。

1.4 数据统计分析

采用SAS统计分析软件（Statistical Analysis System，9.0）中GLM程序进行方差分析，Duncan程序进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同放牧区绵羊体重变化特征

体重变化是衡量绵羊生产水平的重要指标之一，体重变化除了受到绵羊自身生理状况的影响外，主要受日粮营养水平的影响。结果显示（表1），放牧绵羊体重变化动态呈现出季节性变化过程。3个放牧区，绵羊平均月增重分别为2.46，5.08，5.52，2.29 kg，均出现了缓慢增重→快速增重→缓慢增重的趋势，而3个处理间没有明显的差异（P＞0.05）。绵羊体重的这种变化主要与当地季节性气候变化、牧草营养动态变化及绵羊生理机能相关［12］。6月属牧草幼嫩期，牧草显现出营养成分含量较高但地上生物量低的特点，绵羊“跑青”严重从而影响了增重效果；7－8月，当地正逢雨热同期，有利于植物生长，牧草的数量和质量相应较好，所以是放牧家畜体重的主要恢复期和生长期；9月，气候适宜，部分牧草进入结实期，属抓膘好时期，但20日后牧草停止生长并开始有霜冻，牧草数量和质量开始下降，导致绵羊增重缓慢。暖季放牧绵羊体重总体上呈现出规律性的增长，整个放牧期平均增重15.3 kg／只。

表1 各放牧区绵羊体增重变化Table 1 Changes of sheep weight and body gains in different grazing groups kg

2.2 不同放牧区绵羊瘤胃发酵参数动态变化

放牧绵羊瘤胃p H和NH3－N动态变化结果显示见表2。本试验3个区放牧绵羊p H为6.37～7.10，采食后瘤胃p H值呈波动变化且趋势相同，即采食后瘤胃p H值下降，而后逐渐升高。p H值是反映瘤胃发酵水平的一项重要指标，是瘤胃发酵过程的综合反应，p H值的高低影响瘤胃微生物的活力。它受日粮性质、积聚的有机酸和唾液分泌量的影响，一般情况下，瘤胃p H值为6～7。产生本研究结果的原因可能是因为，动物采食牧草后，碳水化合物在瘤胃中被发酵产生VFA的速度较快、数量较多，而瘤胃上皮对VFA的吸收及流出慢于产生的速度，所以瘤胃中VFA的浓度逐渐升高，导致p H值下降。而随着碳水化合物发酵产生的VFA的浓度下降，瘤胃上皮对VFA的吸收及流出的速度相对加快，瘤胃中VFA的浓度下降，导致p H值上升。大量研究表明，放牧绵羊瘤胃p H值的最佳水平为6.5～7.0，适合于纤维分解菌的活动［13］。由p H结果可知，本试验放牧羊瘤胃生理状态较好，基本保持在有利于微生物正常活动的范围内。

放牧绵羊的NH3－N浓度变化范围为4.97～11.45 mg／100 m L（表2），符合瘤胃微生物合成蛋白质所需的范围（0.35～29 mg／100 m L）［14］。各放牧处理绵羊瘤胃液NH3－N浓度随时间变化趋势相同，即饲喂前到饲喂后数小时，瘤胃液NH3－N浓度从最低值再逐渐升高，但各放牧处理间差异不显著。绵羊瘤胃液氨态氮是瘤胃氮代谢中外源蛋白质和内源含氮物质降解的重要产物，它同时也是瘤胃微生物合成菌体蛋白的原料。作为瘤胃内环境的重要指标，瘤胃液中的NH3－N水平反映了饲粮蛋白质的瘤胃降解率、能量供应和微生物蛋白质的合成状况。

放牧绵羊瘤胃VFA动态变化结果表明（表3），放牧绵羊瘤胃液中VFA浓度的动态变化与NH3－N浓度的变化趋势相近，总VFA浓度变化范围为29.51～68.71 mmol／L，饲喂前浓度最低，以后随饲喂时间VFA浓度逐渐升高。3个放牧区，绵羊瘤胃乙酸、丙酸、丁酸浓度呈现出相同的变化趋势；且3种酸占总酸比例基本一致，分别为61.7%～70.4%，19.8%～26.3%，9.4%～12.7%，说明3个放牧区绵羊瘤胃发酵的终产物很相似，这与前人报道结果基本一致［15］。瘤胃发酵产生的VFA是反刍动物的主要能源，可提供机体总能的70%～80%，其含量及组成比例是反映瘤胃消化代谢活动的重要指标［16］。其中乙酸、丙酸、丁酸是VFA的主要成分，它们的浓度大小可反映它们的发酵类型和吸收情况。VFA的产量及比例可显著影响反刍动物对营养物质的吸收利用和生产水平的发挥［17］。

表2 各放牧区绵羊瘤胃p H和NH3－N浓度变化Table 2 Changes of sheep rumen p H and NH3－N concentration in different grazing groups

3 讨论

在放牧管理中，最主要的因素应包括放牧率大小、放牧起止时间以及放牧方式（轮牧或连续放牧等）［18］。关于绵羊生产系统对不同放牧制度的响应研究中，诸多结果表明绵羊体重的变化主要随不同放牧率而有显著差异，且一般随着放牧率的增大绵羊体重呈线性降低［19］；暖季放牧绵羊增重期主要在5－9月份，9月20日后开始减重，且放牧率低的绵羊减重小，甚至仍有所增重，而放牧率高的减重较快［20］。对于放牧方式的比较研究结果表明，虽然划区轮牧有利于发挥绵羊的生产性能，但在可利用牧草生物量供应充足的情况下，划区轮牧和连续放牧绵羊的生产性能比较接近［21］。在本研究中，放牧绵羊的体重主要受放牧季节和牧草营养水平的影响，且针对恢复中沙地草场植被的不稳定性和脆弱性设定的适中放牧率，因此未出现因放牧强度过高而导致绵羊后期减重的现象，同时绵羊增重也未受到不同放牧方式的显著影响。

瘤胃是反刍动物特殊代谢途径中的重要器官，不同的饲养管理条件下可引起瘤胃内环境的改变；而瘤胃内p H、氨态氮（NH3－N）浓度及挥发性脂肪酸（VFA）浓度可以反映瘤胃内部的环境状况及饲料在瘤胃内的发酵程度和模式，是目前研究瘤胃发酵的主要内环境指标［22］。本试验中绵羊瘤胃液采样时间正逢7－8月牧草生长旺盛期，能量和蛋白质供给充足，放牧绵羊瘤胃发酵水平较好，瘤胃发酵参数基本保持在有利于微生物正常活动的范围内。从采食后的绵羊瘤胃发酵水平来看，补播轮牧区绵羊瘤胃NH3－N和VFA浓度略高于其他区，在采食后2 h时较明显，尤其VFA浓度有了显著提高趋势（P＝0.1），这可能与放牧绵羊较多采食了补播的柠条（Caraganassp.），黄柳（Salixgordejevii），沙打旺，冰草（Agropyroncristatum）等粗蛋白质和非结构性碳水化合物（NFC）含量相对较高的牧草有关［23，24］。研究表明，牧草中的蛋白质降解速率主要取决于植物细胞壁的纤维素结构，结构性碳水化合物含量增加会影响蛋白质在反刍动物瘤胃中的释放和分解［25］，从而影响瘤胃微生物合成强度，导致微生物群落和组成的变化［26］。

适合于沙地草场上引种的豆科锦鸡儿属，柳属及沙打旺、扁蓿豆（Melilotoidesruthenica）等不仅具有较好的固沙作用且饲用价值较高［27］，近几年在沙地恢复草场上保持着较好的长势。根据以上绵羊营养检测指标综合体现，建议在恢复中沙地草场上进行家畜的暖季适度放牧利用。

［1］王志国.浑善达克沙地治理情况［EB／OL］.http：／／xlgl.nmgnews.com.cn／article／20061221／123779＿1.html，2006－12－21.

［2］王国英，魏兴杰，阿丽玛.浑善达克沙地披上“绿色外衣”外扩得到控制［EB／OL］.http：／／www.xinhuanet.com／chinanews／2009－09／16／content＿17718347.htm，2009－09－16.

［3］吴新宏.浑善达克沙地植被快速恢复［M］.呼和浩特：内蒙古大学出版社，2003：194－198.

［4］刘忠宽，汪诗平，陈佐忠，等.不同放牧强度草原休牧后土壤养分和植物群落变化特征［J］.生态学报，2006，26（6）：2048－2056.

［5］刘忠宽，智建飞，李英杰，等.休牧后土壤养分空间异质性和植物群落多样性［J］.河北农业科学，2004，8（4）：1－8.

［6］左万庆，王玉辉，王风玉，等.围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究［J］.草业学报，2009，18（3）：12－19.

［7］胡小龙，郭建英，兰登明，等.浑善达克沙地退化草场的封育效果及其评价［J］.内蒙古农业大学学报，2007，28（1）：63－65.

［8］单贵莲，徐柱，宁发，等.围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响［J］.草业学报，2009，18（2）：3－10.

［9］韩天文，张波，张卫国.酒泉市“退牧还草”工程对植被恢复的影响［J］.草业科学，2009，26（2）：27－32.

［10］刘立成，曹秀青，刘大森.毛细管气相色谱法测试瘤胃液VFA可行性的研究［J］.饲料工业，2008，29（20）：59－60.

［11］冯宗慈，高民.通过比色测定瘤胃液氨氮含量方法的改进［J］.内蒙古畜牧科学，1993，（4）：40－41.

［12］赵忠，王宝全，王安禄.藏系绵羊体重动态监测研究［J］.中国草食动物，2005，25（1）：14－16.

［13］Rearte D H，Santini F J.Rumen digestion of temperature pasture：Effects on milk yield and composition［A］.Proceedings of the XVI International Grassland Congress［C］.New Zealand，1993：562－563.

［14］王虎成，魏时来，李发第，等.不同阴阳离子水平饲粮对绵羊瘤胃内环境参数的影响［J］.家畜生态学报，2008，29（2）：35－40，44.

［15］冯仰廉.反刍动物营养学［M］.北京：科学出版社，2004：338.

［16］Martin F J，Van Houtert.Challenging the rational for altering VFA ratios in growing ruminants［J］.Feed Mix，1996，4（1）：8－12.

［17］赵国芬.沙葱和油料籽实对绵羊瘤胃发酵、营养物质消化流通及胴体品质影响的研究［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2005.

［18］汪诗平.天然草原持续利用理论和实践的困惑［J］.草地学报，2006，14（2）：188－192.

［19］汪诗平，陈佐忠，王艳芬，等.绵羊生产系统对不同放牧制度的响应［J］.中国草地，1999，（3）：42－50.

［20］汪诗平.内蒙古典型草原放牧绵羊体增重与放牧率之间的关系［J］.草业学报，2000，9（2）：10－16.

［21］韩国栋，卫智军，许志信.短花针茅草原划区轮牧试验研究［J］.内蒙古农业大学学报，2001，22（1）：60－67.

［22］Reddy N M，Reddy G V N，Reddy M R.Effect of fodder based complete diets on the rumen fermentation pattern in crossbred bulls［J］.Indian Journal of Animal Sciences，1993，10（1）：7.

［23］赵国琦，贾亚红，陈小连，等.不同NDF／NFE比的日粮对山羊瘤胃发酵参数影响的研究［J］.中国畜牧杂志，2006，42（13）：29－33.

［24］王潍波，赵国琦，王瑞龙，等.不同蛋白日粮对山羊瘤胃环境参数的影响［J］.饲料工业，2008，29（20）：44－48.

［25］刁其玉，屠焰，张乃峰.饲料蛋白质生物学效价的影响因素和在瘤胃的降解研究［J］.中国草食动物，2003，（增刊1）：112－117.

［26］淡瑞芳，张海涛，龙瑞军，等.藏系绵羊瘤胃细菌数量及其放牧地牧草养分随季节变化的研究［J］.草业学报，2009，18（1）：100－104.

［27］塔娜，桂荣，魏日华，等.沙地恢复草场主要可食牧草营养价值动态分析［J］.黑龙江畜牧兽医，2010，（2）：86－88.