杜建雄 ,刘金荣
(1.甘肃农业大学草业学院,草业生态系统教育部重点实验室,中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070;2.兰州大学草地农业科技学院,农业部草地农业生态系统学重点开放实验室,甘肃兰州 730020;3.贵州财经学院资源与环境管理学院,贵州贵阳 550004)
在干旱环境下可利用水分的维持是植物体存活的关键。灌溉或降水量少影响草坪草的生长,在水分利用受限环境下利用耐干旱的草种是草坪管理的一个重要策略[1,2]。尽管耐旱植物有一定的抗旱能力,但有关冷季型草坪草对干旱胁迫反应以及外施硅肥对草坪草抗旱能力影响的研究很有限。冷季型草坪草对干旱胁迫反应及硅肥对干旱胁迫下的草坪草保护酶活性及膜脂过氧化产物含量影响的研究并不是很清楚,进一步探究外源硅肥对草坪草在干旱胁迫下保护酶活性和过氧化产物含量影响的情况将对今后在水分限制环境提高草坪草抗旱性和草坪草施肥管理有很大的作用。
试验材料是北京克劳沃草业技术开发中心提供的狗牙根品种百慕大(Bermudagrass)、草地早熟禾的优美(Euromyth)、高羊茅的猎狗5号(Houndog 5)。
试验于2008年6月在贵州师范大学生命科学院实验室进行。将提前盆栽并保持3个月正常生长的3个草种的草皮土洗干净,然后分别移植到聚氯乙烯(PVC)管(直径10 cm ,长40 cm),每个PVC管底部铺垫砾粒8 cm,然后在管中填充1∶3(v/v)灭菌的沙子和沙壤土的混合物。在PVC管的底部侧面有一小孔以便让多余的水从管底排除。将参试3个草种的草皮分别移栽于PVC管,置于温室30 d以便长叶生根,自然光照条件,白天温度21~28℃夜间湿度16~19℃,每隔2 d浇水1次,每次浇水直到水从管底流出为止。所有参试草种每7 d手工修剪至3~4 cm高,每14 d用Hoagland全功能营养液施肥,以便在处理前能使草坪草成坪。
试验为双因素处理,即水分处理和硅肥处理,水分处理分为3个梯度,灌水量分别为田间最大持水量的FWC100,FWC75,FWC50,每 7 d 浇水 1次 ;硅肥处理分为4个梯度,即在试验处理开始时一次性分别施加0,28,56 ,112 mg/L 硅酸(分别简称 Si0,Si28,Si56 ,Si112)。试验共进行45 d,最后测定SOD活性、CAT活性和MDA含量。SOD活性参照Giannopolis[3]的光化学方法略加修改测定。CAT活性参照 Chance and Maehly[4]方法略加修改后测定。MDA含量参照Zhang and Kirkham等[5]的方法略加修改后测定。
试验为列区设计,4个重复。用SPSS 11.0统计软件进行方差分析。
从灌水量产生的效应分析,FWC100灌水条件下Si0,Si28,Si56和Si112处理下狗牙根、优美和猎狗 5号的SOD活性明显高于FWC75和FWC50灌水条件下对应浓度硅肥处理下各自的SOD活性,FWC75灌水条件下相应浓度硅肥处理下各自草种的SOD活性次之,而FWC50灌水条件下相应浓度硅肥水平处理下各自草种的SOD活性最低(图 1A,1B,1C)。根据参试3个草种SOD活性在不同水分胁迫下变化结果可以看出,FWC75和FWC50灌水条件下3个草种受到不同程度的水分胁迫导致其SOD活性明显降低,尤其FWC50灌水条件下3个草种的SOD活性下降最为明显。草坪草受到一定水分胁迫时,叶片的SOD活性下降,且水分胁迫程度越高,植物体的SOD活性下降幅度越大,说明受到的伤害就越严重[6-8]。由于参试3个草种抗旱能力存在差异,因此,伤害程度也不同,猎狗5号抗旱性强受到伤害最轻,优美次之,狗牙根抗旱性较弱受到伤害最重。
从硅肥产生的效应分析,FWC100灌水条件下,随着硅肥浓度的增加,参试狗牙根、优美和猎狗5号的SOD活性没有出现明显变化,SOD活性基本保持在45~55,经差异显著性分析,狗牙根、优美和猎狗5号各自的SOD 活性在Si0,Si28,Si56,Si112处理间差异不显著(P>0.05),表明在水分充足的条件下,硅肥对参试狗牙根、优美和猎狗5号的SOD活性没有显著效应;FWC75灌水条件下,随着硅肥浓度的增加,狗牙根、优美和猎狗5号的SOD活性也随之上升,但因草种不同,SOD活性上升幅度也不尽相同。狗牙根的SOD活性从Si0处理下的28上升到Si56处理下的44,优美的SOD活性从Si0处理下的32上升到Si112处理下的38,猎狗5号的SOD活性从Si0处理下的33上升到Si56处理下的43,经差异显著性分析,狗牙根的SOD活性在Si0处理与Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05),优美的SOD活性只有在Si0与Si112处理间差异显著(P<0.05),猎狗5号的SOD活性在Si0与Si56处理间差异显著(P<0.05);FWC50灌水条件下,随着硅肥浓度的增加,狗牙根、优美和猎狗5号的SOD活性也随之明显上升,变化趋势与FWC75灌水条件下的变化基本一致,经差异显著性分析,狗牙根、优美和猎狗 5号的SOD活性均在 Si0处理与Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05),而且优美和猎狗5号的SOD活性在Si28与Si56,Si112处理间差异也显著(P<0.05)。试验结果表明,在干旱胁迫下,适量硅肥能明显缓解干旱胁迫对草坪草造成的伤害,表现在参试的3个品种SOD活性显著升高,尤其以Si56处理最为明显。李清芳等[9]对玉米的研究结果也发现,施硅使干旱胁迫下玉米植株的SOD活性提高了17.8%~26.8%。Schmidt等[10]研究发现硅能提高2种肥料水平下翦股颖的SOD活性。就草种而言,猎狗5号抗旱性强,硅肥的缓解效应最明显,优美次之,狗牙根抗旱性较弱,硅肥的缓解效应较弱。
参试百慕大、优美和猎狗5号的CAT活性与各自SOD活性变化趋势基本相似,从灌水量产生的效应来看,FWC100灌水条件下Si0,Si56和 Si112处理下狗牙根、优美和猎狗5号的CAT活性明显高于FWC75和FWC50灌水条件下对应硅肥处理下各自的CAT活性,FWC75灌水条件下相应浓度硅肥处理下各自草种的CAT活性居中,而FWC50灌水条件下相应浓度硅肥处理下各自草种的CAT活性最低(图 2A,2B,2C)。结果表明FWC75和FWC50灌水条件下参试草种受到不同程度干旱胁迫,导致其CAT活性明显降低,灌水量越少,胁迫越重,CAT活性下降越明显,尤其以FWC50灌水处理下CAT活性下降最为明显。CAT活性的降低说明植物体受到了一定的干旱胁迫伤害,而且CAT活性随着胁迫程度的加剧而明显下降[11,12]。由于参试草种之间抗旱能力存在差异,因此受到的伤害也不相同,猎狗5号抗旱性强受到伤害较轻,优美次之,狗牙根抗旱性较弱受到伤害最重。
图1 不同水分和硅肥处理下S OD活性Fig.1 Changes of SODactivity under different water and silicon fertilizer treatments
图2 不同水分和硅肥处理下CAT活性Fig.2 Changes of CAT activity under different water and silicon fertilizer treatments
图3 不同水分和硅肥处理下MDA含量变化Fig.3 Changes of MDA content of three turfgrasses under different water and silicon fertilizer treatments
从硅肥产生的效应来看,FWC100灌水条件下,随着硅肥浓度的增加,百慕大,优美和猎狗5号的CAT活性没有发生明显变化,经差异显著性分析,百慕大,优美和猎狗 5号的 CAT活性在Si0,Si28,Si56,Si112处理间差异不显著(P>0.05);FWC75灌水条件下,百慕大、优美和猎狗5号的CAT活性在Si28、Si56、Si112处理下较Si0处理下有明显的上升,尤其以Si56 CAT活性增幅明显,经差异显著性分析,狗牙根、优美和猎狗5号的CAT活性在Si0处理与Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05);FWC50灌水条件下,百慕大,优美和猎狗5号的CAT活性均随着硅肥浓度的增加而明显上升,以Si56处理下CAT活性上升最为明显。经差异显著性分析,优美和猎狗5号的CAT活性在Si0处理与 Si28,Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05),而狗牙根的CAT活性在 Si0处理与Si28,Si56间差异显著(P<0.05)。试验结果表明,适量硅肥能明显缓解干旱胁迫对草坪草造成的伤害。但是必须注意的是并非硅肥浓度越高缓解效应越明显,以Si56处理缓解效应最为明显。
3种草坪草的MDA含量与SOD和CAT活性变化趋势截然相反,从灌水量产生的效应来看,FWC100灌水条件下,Si0,Si28,Si56,Si112 处理下的 MDA 含量较FWC75和FWC50灌水条件下相应浓度硅肥处理下各自的MDA含量明显的低,FWC75灌水条件下相应浓度硅肥处理下各自的MDA含量次之,而FWC50灌水条件下相应浓度硅肥处理下各自的MDA含量最高(图3A,3B,3C)。MDA做为膜质过氧化的最终产物,其含量的多少能反应植物体受伤害的程度[13,14]。试验结果表明,FWC75和 FWC50灌水条件下参试狗牙根、优美和猎狗5号受到了不同程度的干旱胁迫,导致其膜质过氧化程度加剧,尤其以FWC50灌水条件下3个草坪草的受害程度更大。
从硅肥产生的效应来看,FWC100灌水条件下,随着硅肥浓度的增加,狗牙根、优美和猎狗5号的MDA含量基本保持不变,经差异显著性分析MDA含量在Si0,Si28,Si56,Si112处理间差异不显著(P >0.05),说明在水分充足条件下,硅肥对草坪草MDA含量的变化没有产生显著效应;FWC75灌水条件下,狗牙根、优美和猎狗5号的MDA含量在Si28,Si56,Si112处理下较Si0处理下发生了明显的下降,经差异显著性分析,优美和猎狗 5号的MDA含量在Si0处理与 Si28,Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05),而狗牙根的MDA含量在Si0处理与Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05);FWC50灌水条件下,狗牙根、优美和猎狗5号的MDA含量在Si28,Si56,Si112处理下较 Si0处理下也发生了明显的下降,经差异显著性分析,狗牙根和优美的MDA含量在Si0处理与Si28,Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05),而猎狗5号的MDA含量在Si0处理与Si56,Si112处理间差异显著(P<0.05)。参试3个草坪草的MDA含量在Si56处理下下降最为明显,而且MDA含量与SOD,CAT活性的变化相呼应,再次表明适量硅肥能明显缓解干旱胁迫对草坪草造成的伤害。
FWC75和FWC50灌水处理对参试狗牙根、优美和猎狗5号造成了一定的干旱胁迫伤害,表现为狗牙根、优美和猎狗5号的SOD,CAT活性降低和MDA含量升高。而且水分胁迫程度越高,3个草种的SOD,CAT活性下降和MDA含量上升幅度越大。
硅肥不同程度地提高了干旱胁迫下参试3个草种叶片的SOD和CAT活性,抑制了自由基的积累,降低了MDA含量,缓解了干旱胁迫对植物体造成的伤害,从而增强了草坪草的抗旱能力。参试3个草坪草抗旱性存在差异,硅肥对干旱胁迫下3个草种SOD,CAT活性升高及MDA含量下降存在差异。
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