洱海水华蓝藻多样性初步研究

吕兴菊,朱 江,孟 良

(中国大理洱海湖泊研究中心,云南大理671000)

洱海水华蓝藻多样性初步研究

吕兴菊,朱 江,孟 良

(中国大理洱海湖泊研究中心,云南大理671000)

在对洱海水华藻类长期监测的基础上,报道了洱海水华蓝藻群落中的优势种类共计3属12种,并详细描述其形态特征,进一步讨论了近年来洱海藻类水华的发生特征和演替规律。

水华蓝藻;多样性;演替;洱海

洱海是云南省第二大淡水湖泊,地处云南省大理白族自治州中心地带,跨洱源、大理两县市,是沿湖人民生活、灌溉、工业用水的主要水源,也是旅游的主要景区。20世纪70年代以前,洱海水量充沛,水质良好,水生生物资源丰富,风景优美,享有“高原明珠”的美称[1]。但20世纪90年代以后,随着社会经济的发展,人类活动的干扰不断加剧,洱海水质变差,水生植被大量消退,水体富营养化逐渐明显,使得洱海生态环境逐步退化,在1996年和2003年秋季暴发了大面积蓝藻水华。水华发生期间,洱海水体透明度由3.3m骤降到1.5m,并导致水生植被加速消退,水生生物多样性也逐步下降,影响了湖泊多种功能的正常发挥[2～4]。此后,地方政府积极采用多种治理措施,如“三退三还”、“环湖绿化隔离带建设”、“湖滨带生态恢复工程”、“农村面源污染治理”、“底泥疏浚”、“洱海禁渔”、“洱海上游鱼类自然保护区建设”等[5]。如今洱海主要水质指标氮、磷均出现下降趋势,污染情况得到缓解,2008年洱海水质连续8个月稳定在Ⅱ类水质。但尽管大规模藻类水华没有发生,洱海蓝藻藻类细胞数量却并没有减少,反而有所增加,甚至在局部湖湾经常发现有蓝藻堆积现象,因此洱海的水生态环境仍不容忽视。

对于洱海的藻类,LiL C[6]、Jao C C[7]、黎尚豪[8]曾做过报道,此后许多学者也做了相关的研究。其中董云仙依据固定样品,较为系统全面地报道了洱海的浮游藻类,共计8门89属192种[9]。洱海发生蓝藻水华后,关于洱海水华蓝藻的研究也不断增加,但研究主要集中在水华蓝藻的群落生态、藻类密度监测方面[2～4,9],对于水华蓝藻的多样性研究并不多,也不全面。在洱海实施“国家重大水专项”课题的过程中,我们对洱海的藻类进行了详细的连续监测,发现洱海的水华蓝藻存在高度的多样性,不仅有鱼腥藻、还有束丝藻和微囊藻等类群,而且鱼腥藻也存在高度多样性。因此,本文将系统全面地总结近年来洱海所发现的洱海水华蓝藻类群及其演替规律,以期望能够正确地揭示洱海发生的藻类水华类型和特征,并为制定洱海藻类水华的针对性治理方案提供科学依据。

1 材料与方法

藻类样品采自洱海。藻类的鉴定、测量与拍照在中国科学院水生生物研究所有害藻类生物学组实验室进行,方法同虞功亮等[10]。藻类的鉴定参考胡鸿钧等[11]、虞功亮等[10]、吴忠兴等[11]、杨丽等[12]。

2 结果

2.1 洱海水华蓝藻的多样性

中国科学院水生生物研究所和大理洱海湖泊研究中心2007～2009年的洱海藻类联合监测数据表明,洱海水华蓝藻的主要类群包括微囊藻、鱼腥藻、束丝藻3类(图1)。微囊藻种类有铜绿微囊藻、惠氏微囊藻、绿色微囊藻、挪氏微囊藻、史密斯微囊藻、鱼害微囊藻、水华微囊藻7种。鱼腥藻主要包括乌克兰鱼腥藻、螺旋鱼腥藻、卷曲鱼腥藻、水华鱼腥藻4种。束丝藻主要是水华束丝藻1种。

2.2 洱海水华蓝藻的形态特征

铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa Kützing 1846(图2)。自由漂浮。青绿色或黑绿色。群体形态多为球形、椭圆形、树枝状或不规则网状。胶被无色,不密贴细胞,距离2μm以上。胶被也常破裂或穿孔。胶被内细胞排列较紧密。细胞球形,直径4～6μm,平均5.5±0.31μm。具气囊(gas vesicle)。

惠氏微囊藻Microcystis wesenbergii(Komarek)Komarek 1968(图3)。自由漂浮。深蓝绿色或深褐色。群体球形、椭圆形、卵形、肾形、圆筒状、叶瓣状或不规则的树枝状或网状。群体胶被明显,无色透亮,有明显折光。群体内细胞较少,细胞一般沿胶被单层随机排列,形成中空的群体。细胞较大,球形或近球形,直径4.7～7.8μm,平均为6.7±0.58μm。有气囊。

绿色微囊藻Microcystis viridis(A.Br.)Lemmer2 mann 1903(图4)。自由漂浮。绿色或棕褐色。通常由4个立方形小群体组成32个细胞的规则方形小群体。每个小群体及其亚单位都有各自的胶被。通过胶被连接和组合,群体可形成大型团块。胶被无色,易见,无折光,易溶解。胶被离细胞边缘远,距离5～10μm以上。群体中细胞间隙较大,并成对出现,排列规则。细胞较大,球形或近球形,直径4.1～6.5μm,平均5.2±0.49μm。具气囊。

挪氏微囊藻Microcystis novacekii(Komárek)Compère 1974(图5)。自由漂浮。黄绿色。群体团状,一般为3～5个小群体连接成不规则的群体。胶被无色或微黄绿色,明显但边界模糊,易溶,无折光。胶被离细胞边缘远,距离5μm以上。胶被内细胞排列较松散。细胞球形,直径3.6～5.6 μm,平均为5.0μm。具气囊。

史密斯微囊藻Microcystis smithii Komárek et Anagnostidis 1995(图6)。自由漂浮。蓝绿色或茶青色。群体一般球形或近球形。胶被无色或微黄绿色,易见但边界模糊,无折光,易溶解。胶被离细胞边缘远,距离5μm以上。胶被内细胞围绕胶被稀疏而有规律地排列,细胞单个或成对出现。细胞间隙较大,一般远大于其细胞直径。细胞球形,较小,直径2.5～5.5μm,平均为4.1±0.62μm。具气囊。

鱼害微囊藻Microcystis ichthyoblabe Kützing 1843(图7)。自由漂浮。蓝绿色或棕黄色。群体团块较小,不定形或海绵状。胶被无色透明易溶解、不明显。胶被内细胞排列不紧密,常聚集为多个小细胞群。细胞小,球形,直径2.3～3.8μm,平均2.9±0.87μm。具气囊。

水华微囊藻Microcystis flos-aquae(W ittrock)Kirchner 1889(图8)。自由漂浮。蓝绿色或棕黄色。群体球形或近球形,较结实。胶被无色透明,不明显,易溶解。胶被密贴细胞群体边缘。胶被内细胞排列较紧密。细胞球形,直径3.2～5.1μm,平均4.1±0.45μm。具气囊。

乌克兰鱼腥藻Anabaena ucrainica(Schkorb.)Watanabe 1996(图9)。自由漂浮。藻丝单生,有规则地松散螺旋排列,螺旋直径50.4～68.6μm,螺旋间距20.1～58.8μm。胶鞘厚。营养细胞球形或扁球形,长9.4～15.3μm,宽11.7～15.6μm,具气囊。异形胞球形,直径12.0～16.5μm。孢子球形或近球形,直径23.5～26.0μm,一般单个出现,且远离异形胞。

螺旋鱼腥藻Anabaena spiroides Klebahn 1895(图10)。自由漂浮。藻丝单生,规则螺旋弯曲,螺旋宽40～52μm,螺距宽38～45μm。细胞球形,直径6.8～8.4μm。具气囊。异形胞近球形,直径约7μm。孢子未见。

卷曲鱼腥藻Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet et Flahault,1888(图11)。自由漂浮。藻丝单生,螺旋盘绕,螺旋宽8.3～12.6μm。细胞球形或扁球形,直径7.6～9.5μm。具气囊。异形胞近球形,直径约8.2～9.8μm。孢子未见。

水华鱼腥藻Anabaena flos-aquae Brébisson ex Bornet et Flahault,1888(图12)。自由漂浮。藻丝扭曲或不规则地螺旋形弯曲盘绕,单生或交织成团状。细胞椭圆形或球形,直径5.8～7.8μm。具气囊。异形胞球形,直径5.6～8.0μm。孢子香肠状或圆柱形,略弯曲,宽6.1～12.4μm,长18.5～46.7μm,位于异形胞两侧或远离。

水华束丝藻Aphanizomenon flos-aquae(图13)。自由漂浮。藻丝直丝状,一般集合成束,少数单生。细胞圆柱形,长6.5～14.2μm,宽5.2～6.5μm。具气囊。异形胞圆柱形,长8.2～16.5μm,宽5.3～7.4μm。孢子未见。

2.3 洱海水华蓝藻的演替

监测数据表明,冬季,洱海藻类以绿藻和硅藻为主,蓝藻较少,尤其是微囊藻和鱼腥藻不常见,但水华束丝藻的比例开始逐渐增加,至翌年3～4月,成为洱海藻类群落的优势种,生物量达到高峰,甚至出现水华现象。4月以后水华束丝藻消退,微囊藻逐渐成为优势类群。7月后,鱼腥藻也逐渐成为优势类群。11月后,微囊藻和鱼腥藻逐渐消退,硅藻和绿藻再次成为优势类群。由此可以看出,洱海藻类群落的演替方向是硅藻和绿藻—水华束丝藻—微囊藻—鱼腥藻—硅藻和绿藻。

3 讨论

(1)洱海水华蓝藻群落组成复杂,各类群频繁演替,导致各时期水华发生时水华类型不同。黎尚豪1957年曾报道洱海南部出现水华束丝藻[8]。进入20世纪80年代后,至今水华束丝藻水华经常出现,细胞密度曾达到5.1×107个/L[14]。1996年9月底至10月中旬,水华演变为螺旋鱼腥藻水华,细胞密度高达4.5×107个/L,铜绿微囊藻、水华微囊藻、水华束丝藻构成亚优势种群[3,14]。1998年9月25日至11月15日,水华类群又演变为卷曲鱼腥藻为主的水华,细胞密度曾达到11.4×107个/L[4,14]。1999年,铜绿微囊藻成为水华的第一优势种类[14]。而近年来洱海的水华优势种类主要为乌克兰鱼腥藻。从洱海水华组成来看,洱海水华蓝藻的优势种类演替较为复杂,经常变化,此外还夹杂有硅藻水华和绿藻水华。总体上,洱海水华蓝藻的种类很多,各月份优势种类不一样,其演替规律不同于其他湖泊,如滇池为水华束丝藻-微囊藻-水华束丝藻;巢湖为水华束丝藻-微囊藻-水华鱼腥藻-水华束丝藻;太湖为水华束丝藻-微囊藻-水华鱼腥藻-水华束丝藻。洱海的藻类季节演替规律为水华束丝藻-微囊藻-鱼腥藻-微囊藻-硅藻-绿藻-水华束丝藻。

(2)洱海藻类水华主要发生在春季和秋季末,但发生频度日趋频繁。研究表明,洱海藻类生物量和水温之间存在正相关关系。洱海湖区属于亚热带型气候。洱海冬季低温,不利于藻类大量生长,但适宜低温的水华束丝藻则开始生长。春季温度上升,促进了水华束丝藻大量生长,从而发生水华束丝藻水华。此后随着温度的进一步升高,水华束丝藻不能适应“高温”,生物量开始下降,而微囊藻和鱼腥藻开始大量出现。洱海夏秋季为雨季,降水使湖区的营养物质达到年内高峰,为藻类的大量生长提供了充足的营养条件。此外湖区高水温、强光照等物理条件也极易诱发蓝藻水华的发生。因此,洱海的蓝藻水华主要发生在秋季末和春季,这主要是由洱海的气候环境条件和洱海藻类的群落组成特点所决定的。洱海春季发生的蓝藻水华主要是水华束丝藻类型,秋季发生的水华则主要是微囊藻类型或鱼腥藻类型,也可能是二者的混合型。

(3)洱海藻类水华发生范围逐渐扩大,藻类水华控制迫在眉睫。洱海的水华最早发生于洱海东南部的团山、小邑庄,东部的金梭岛等污染较重的水域[14],随后在风力和湖泊水动力的驱动下,水华扩散到全湖。但近两年,在北部的红山湾等水域也频繁出现水华,加快了水华在全湖的扩散速度。而且水华发展趋势表明水华发生的范围在逐年扩大,因此藻类水华控制迫在眉睫。

[1]杜宝汉,金相灿,赵明.洱海面源污染特征及其防治对策[A].白建坤.大理洱海科学研究[C].昆明:民族出版社,2003.

[2]杜宝汉.洱海生态环境恶化及综合治理对策研究[J].海洋与湖沼,1994,25(3).

[3]杜宝汉.洱海富营养化研究[J].云南环境科学,1997,16(2).

[4]董云仙.洱海蓝藻水华研究[J].云南环境科学,1999,18(4).

[5]白建坤,苏文良.从我省主要湖泊的保护状况看洱海的保护工作——启示、思考与行动[A].白建坤.大理洱海科学研究[C].昆明:民族出版社,2003.

[6]Li L C.Freshwater algae of the Yunnan expedition 1935-1937[J].Bull.Fan.Inst.Biol,1939,9(4).

[7]Jao C C.Prasiola yunnanica sp[J].Nov.Bot.Bull.Acad.Sin,1947,1(2).

[8]黎尚豪,俞敏娟,李光正,等.云南高原湖泊调查[J].海洋与湖沼,1963,(5).

[9]董云仙.洱海藻类的初步研究[A].本书编委会.云南洱海科学论文集[C].昆明:云南民族出版社,1989.

[10]虞功亮,宋立荣,李仁辉.中国淡水微囊藻属常见种类的分类学讨论——以滇池为例[J].植物分类学报,2007,45(5).

[11]胡鸿钧,魏印心.中国淡水藻类——系统、分类及生态[M].北京:科学出版社,2006.

[12]吴忠兴,虞功亮,施军琼,等.我国淡水水华蓝藻-束丝藻属新记录种[J].水生生物学报,2009,33(6).

[13]杨丽,虞功亮,李仁辉.中国鱼腥藻属的八个新记录种[J].水生生物学报,2009,33(5).

[14]董云仙.洱海蓝藻水华的研究[A].白建坤.大理洱海科学研究[C].昆明:民族出版社,2003.

Pilot Study on Diversity of Cyanobacteria Bloom in ErhaiLake

LV Xing-ju,ZHU Jiang,MENGLiang
(ErhaiLake Research Center ofDali of China,Dali Yunnan 671000 China)

There are 3 categories including 12 dominant species of cyanobacteria bloom in total in Erhai lake based on long-term monitoring.The forms and characteristics of the dominant species are depicted in detail.The occur-rence and succession rule of water bloom in Erhai lake are discussed further.

cyanobacteria bloom;diversity;succession;Erhai lake

X52

A

1673-9655(2010)03-0032-04

2010-03-12

国家重大水专项2008ZX07105-006。