油菜菌核病的致病机理和生物防治

朱小惠，陈小龙

(浙江工业大学生物与环境工程学院发酵工程研究所，浙江杭州 310032)

油菜菌核病菌 (Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary)也称为油菜核盘菌，是一种世界性的腐生型病原真菌。该菌主要分布于温带和亚热带，寄主范围十分广泛，可寄生75科400多种植物［1］。此病一旦发作，常会连年发生，导致农作物产量和质量大幅度下降，最严重可以使油菜减产50%，严重影响了油菜生产［2］。

目前，化学农药是防治菌核病的主要手段，但是由于长期、反复和大量使用化学农药存在着潜在危害，不仅会给人类健康和环境带来危害，而且还会带来非靶标生物的影响及病原菌的抗药性等问题。随着生物技术的发展，利用拮抗微生物作为生物杀真菌剂防治油菜菌核病已经是替代化学农药的潜在有效方法［3］。世界各国对油菜菌核病的致病机理、生物防治等方面进行了大量的研究，并且已取得了可喜的成绩，现就国内外的研究动态与进展作一综述。

1 致病机理

1.1 有关酶

1.1.1 角质酶

寄主表皮的角质成分是病原菌成功侵入需要突破的第1道屏障［4］。角质酶是病菌产生的突破角质层的主要工具酶，能催化角质多聚物水解。病菌在侵入前可产生少量的角质酶分解寄主表皮的角质层，释放少量的单体，这些单体物质可以诱导角质酶编码基因表达，合成更多的角质酶，加速降解寄主的表皮角质层。

1.1.2 细胞壁降解酶

罗宽［5］认为细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物有相应的果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等细胞壁降解酶。

果胶酶 (pectinase)。在植物病原物的细胞壁降解酶中，研究最多的是果胶酶。根据它们的作用区分，果胶酶可分为2类:果胶水解酶和裂解酶和果胶甲基酯酶。果胶水解酶的作用是断裂α-1，4-糖苷键，释放出单体半乳糖醛酸，裂解酶的作用除使糖苷键断裂外，还能消除第5个碳原子上的氢，因而最终释放出不饱和的二聚物。果胶甲基酯酶的作用是从果胶质中除去甲基产生果胶酸，它还可以分解果胶链上的小分枝，但对果胶分子主链的长度没有影响［6］。果胶酶主要作用于果胶类物质，降解植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体从而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。植物组织的浸解 (maceration)是软腐病的典型症状，这种症状的发生是由于连结细胞的胞间层被病原物的酶分解，使寄主细胞彼此分离，组织软化而呈水渍状。植物细胞胞间层的主要成分是果胶物质，因此人们认为果胶酶是使组织浸解的主要因素，其中内切多聚半乳糖醛酸酶和内切果胶酸裂解酶是效率最高的酶。除浸解组织外，果胶酶还引起细胞的死亡。关于细胞死亡的原因曾经有很多假说，实验证明，果胶酶引起的细胞死亡，并不是由于果胶酶对细胞的直接杀伤作用或在降解细胞壁过程中产生的有毒物质引起的，其主要原因可能是果胶酶降解中胶层和多糖组分后，初生细胞壁松弛，壁压下降，原生质膜在低渗透压下胀裂，导致细胞的死亡。

纤维素酶 (cellulase)。纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。核盘菌可以分泌纤维素酶将纤维素降解为可溶性纤维二糖，再由 β-葡萄糖苷酶将纤维二糖降解为葡萄糖。纤维素酶介导的酶促反应的最适pH为3.0。在感病组织中，核盘菌可适应性产生纤维素酶，而且感病组织中纤维素的含量随着病程的推移逐渐下降，从而使细胞壁结构发生改变。刘小燕等人已经证明油菜菌核病菌菌株的致病力强弱与其纤维素酶活性高低成正相关［7］。

半纤维素酶 (hemicellulase)。半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。半纤维素酶包括:木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于聚糖水解酶。在这些酶的共同作用下，酶解半纤维素，破坏和分解植物细胞壁。

1.1.3 细胞膜和细胞内含物降解酶

植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成分。核盘菌产生的蛋白酶可以降解寄主原生质和细胞壁中的蛋白组分，破坏植物细胞壁糖蛋白，利于病菌入侵，这种酶在许多感病寄主组织中都有发现，接种2 d后就可检测到蛋白酶活性，10 d后蛋白酶的活性最高［8－9］。

1.2 致病机制

官春云［10］认为在整个病程中，病菌的营养可能是决定病菌在寄主中建立寄生关系成败的重要因素，侵染前底物的可利用性是侵染成功的先决条件。病菌侵入组织后，需要大量的能源，只有丰富的易利用的营养才能提供病原菌的生长繁殖。纤维素酶、半纤维素酶、外PG、磷脂酶、蛋白质水解酶和其他酶类在发病过程中可能起一种分解寄主组织提供营养的作用。降解细胞壁的纤维素酶可由病菌的分枝菌丝产生，使细胞广泛被降解，从而提供了丰富的可利用的碳水化合物，使侵染菌丝能在细胞间充分分支与定植，接种后第2天侵染组织中纤维素含量减少，就是一个例证，半纤维素酶也一样。病菌生长和产生细胞外酶所需的氮源可能由磷脂酶和蛋白酶提供。

草酸在病原菌的致病性、与环境微生物的竞争、养分的获得、毒素的调节及木质素的降解上发挥着重要作用［11］。Debary最先提出，草酸作为一种菌核病菌分泌的有毒代谢物与菌核病致病性有关，随后 Max Well等［12－13］从被侵染的大豆组织中检测到草酸盐的存在。吴纯仁等［14－15］对感病寄主组织中草酸的积累和分布晶体结构进行了研究，进一步证明了草酸在油菜菌核病致病中的作用，发现不同感病程度的组织内草酸含量的变化不同。草酸的作用机理至今尚不清楚，据推测主要有以下几点:草酸降低了寄主细胞的pH值，从而有利于病菌的细胞壁降解酶的活性，加速了寄主细胞解体。因为这些酶如内或外PG，纤维素酶，半纤维素酶都是酸性酶;草酸抑制了与抗性有关的酶和光合作用的酶活性;草酸和钙结合成草酸钙晶体有可能堵塞导管或微管束而导致萎蔫;草酸对寄主细胞的直接毒害作用，表现在草酸有强的离子螯合能力，能改变寄主细胞膜透性，引起电解质丧失，破坏叶绿体结构，为病菌提供了营养和生存环境。

综上所述，核盘菌产生的多种酶类和毒素-草酸，是导致植物发病，组织死亡的重要原因，并且酶 (内PG、蛋白酶)和毒素-草酸与菌株致病成正相关。

2 生物防治及作用机制

生物防治会对病原植物真菌和植物产生直接或者间接的影响，拮抗微生物防治植物病害所涉及的因素很多，其作用方式也各有不同，目前研究得比较清楚的主要有以下4个:拮抗作用、营养竞争、重寄生、诱导植物系统获得抗病性。至今人们已分离筛选到对油菜菌核病有不同防治效果的各类微生物，有些已经进入实际应用阶段。

2.1 拮抗作用

拮抗微生物通过产生特异性或者非特异性的代谢产物或者抗生素来抑制或者破坏病原菌的生长。木霉 (Trichodermaspp.)能产生很多拮抗物质［16］，木霉菌在代谢过程中能产生多种水解酶和抗生素。如几丁质酶 (chitinase)、纤维素酶(cellulase)、木聚糖酶 (xylanese)、葡聚糖酶(glucanase)和蛋白酶 (proteinase)可抑制病菌孢子萌发，引起菌丝崩解。次生代谢产生的抗生素主要有木霉素 (trichodermin)、胶毒素 (gliotoxin)、绿木霉素 (viridin)、胶绿木霉素 (glioviridin)和抗菌肽 (peptideantibiotic)等［17］，这些次生代谢物可以抑制植物病原菌的生长而发挥其生防作用，其中木霉素具有抑制核盘菌生长和子囊盘产生的作用。

产生抗生素及细胞外细胞壁分解酶是粘帚霉属(Gliocladiumspp.)抗真菌的重要机制之一［18］。绿色粘帚霉 (Gliocladium virens)能够产生抗真菌代谢物如胶霉毒素 (gliocladiu)、绿胶霉素(gliovirin)。暴增海等研究表明粘帚霉发酵液能够降低菌核病的发病率，防治效果达到80%以上［19］。目前已从盾壳霉 (Coniothyrium minitans)培养滤液中鉴定出至少3类代谢物质:3(2H)-苯丙呋喃酮类、色烷类［20］和 macrosphelide A［21］。其中，macrosphelide A是最主要的代谢物质，对核盘菌的IC50为46.6 mg·kg－1。此外，盾壳霉培养液中还存在β-1，3-葡聚糖酶和几丁质酶，这些酶可降解核盘菌菌丝及菌核拟薄壁组织的细胞壁［22］。毛壳菌 (Chaetomiumspp.)产生的拮抗物质chaetoglobusinC可以有效的抑制菌核病，chaetoviridins A和B能够抑制菌核病菌丝的生长［23］。周乐聪等［24］筛选出红蛋巢菌 BNF71 和BNFl37菌株，其培养液对油菜菌核病具有良好的防治效果，防效分别达98.8%和86.1%，这2株生防菌具有较高的木聚糖酶活性，而另一株菌BNF134具有显著的外几丁质酶活性。

Femando等［25］研究发现假单胞菌30-84菌株在Kanner培养基中产生吩嗪类抗生素，可以完全抑制核盘菌菌核的产生。Thomashow等［26］发现荧光假单胞2-79RN10产生的吩嗪类抗生素能抑制核盘菌菌丝的生长。江木兰等［27］研究发现枯草芽孢杆菌 (Bacillus subtilis)BY-2能产生2种类型的抗真菌物质，一种是挥发性的物质，可以有效地抑制油菜菌核病菌的生长;另一种是分泌到培养液中的物质，试验证明BY-2产生和积累的高效抑制油菜菌核病菌生长的细胞外分泌型物质，其发酵上清液与油菜菌核病菌对峙培养形成了2.8 cm的抑菌圈。

孙启利等［28］研究表明地衣芽孢杆菌 (Bacillus licheniformis)W10培养菌液和滤液对油菜菌核病

菌具有较强的颉顽能力。经硫酸铵沉淀和透析而提取的W10抗菌蛋白显著抑制病菌生长，当蛋白浓度为100 μg·mL－1时，对菌丝生长的抑制率在90%以上，而且菌核不能产生，处理菌核后菌核萌发推迟，明显抑制子囊孢子萌发和芽管伸长。Liping Yang等［29］研究发现青霉菌PY-1产生的抗真菌物质能够抑制核盘菌菌丝生长，抗菌物质经乙酸乙酯萃取和高效液相色谱的分离后，出现2个活性组分。

2.2 竞争作用

微生物间的竞争作用发生在当空间和营养物质成为限制性因子的条件下［30］。对于一些生长较快的生防真菌如木霉菌和葡萄孢来讲，空间和营养的竞争可能是防治病害的一个重要的机制，通过竞争和消解某些毒性物质，达到控制病害的目的。木霉菌属于腐生型真菌，适应性强，生长繁殖快，能够迅速利用营养和占据空间。研究表明:无论采用土壤处理还是种子处理，木霉都能够很容易地沿着被处理植物的根系生长。在离子饥饿状态下，木霉能分泌高效率的铁载体来螯合环境中的离子，竞争土壤中有限的营养成分从而抑制病原微生物的生长［31］。从油菜花瓣上分离的葡萄孢菌能快速生长，迅速占领花瓣空间，从而阻止核盘菌子囊孢子的定殖，减轻菌核病的发生［32］。另外，盾壳霉能在油菜和苜蓿等植物的花瓣上抑制核盘菌子囊孢子的定殖及其侵染叶片或果荚［33］。

2.3 重寄生作用

重寄生作用是生防真菌防治植物病害过程中一个普遍的现象。其中盾壳霉因其专一性强，作用时间长，对植物无致病性等特点而被认为是最具开发潜力的生防菌之一［34］。盾壳霉的菌丝可直接穿透核盘菌菌丝和菌核，导致菌核组织破坏和解体，胞质裂解，变空，胞壁溶解，而其自身正常［35］。通过光学显微镜，透射电镜 (TEM)和扫描电镜(SEM)观察发现，盾壳霉通过机械压力侵入皮层细胞壁并破坏细胞内含物，侵入髓部菌丝时则是依靠酶解和机械压力的共同作用。盾壳霉分泌的与降解寄主的细胞壁相关的酶主要是 β-1，3-葡聚糖酶和几丁质酶。Giczey等［36］克隆了盾壳霉的 β-1，3-葡聚糖酶基因cmgL，并发现在寄生菌核的过程中，cmgL的表达增强，可见这种酶是盾壳霉寄生核盘菌过程中的关键酶。多数学者认为木霉菌在侵染穿透寄主真菌的过程中所产生的真菌细胞壁降解酶(几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶等)起着直接作用，又以几丁质酶和葡聚糖酶的作用为重要。Davet等［37］认为，木霉的 β-1，3-葡聚糖酶和几丁质酶活力越高，对核盘菌的重寄生作用越强。此外，学者还专门研究了作用于菌核上的重寄生菌。马桂珍等［38］在研究大豆菌核病菌菌核重寄生菌时，经大量筛选获得一株对菌核有强寄生能力的链孢粘帚霉菌株 (G.catenulatum)HL-1-1，该菌株室内对菌核的寄生率达100%，被寄生菌核不能萌发，并使90%以上的菌核腐烂，温室盆栽试验对核盘菌引起的大豆菌核病防效达80%以上，在寄生菌核的过程中能分泌大量的几丁质酶和葡聚糖酶。食菌核葚孢霉 (Sporidesmium sclerotivorum)是1978年美国农业部研究人员在研究莴苣菌核病菌(Scterotinia minor)时，于马里兰州首次发现的［39］，该菌是一种专门寄生于多种核盘菌科真菌菌核上的重寄生菌，通过机械力侵入菌核皮层后，菌丝在皮层和髓部的细胞间活跃地生长。食菌核葚孢霉寄主专化性强，仅专性寄生于某些核盘菌科真菌的菌核上，寄生率高，在小核盘菌菌核密度为每100 g土壤616个时，接种剂量为每1 g土壤5个大孢子即可成功侵染［40］。

2.4 诱导抗性

植物在遇到有害生物侵袭时，能形成一种独特的防御系统［41］。基于不同类型，不同来源和不同数量的刺激源，宿主植物的诱导抗性可以是局部的诱导抗性 (过敏性反应)或者是系统的诱导抗性［42］。Dean 等［43］在 1989 年发现绿色木霉在以 D-木糖、木聚糖或者天然植物细胞壁制备物为原始碳源的培养基中，能够产生木聚糖酶，植物在木聚糖酶作用下，具有明显的防御反应，能够增强对植物真菌的抗性。壳寡糖作为近几年研究较多的一种植物诱抗剂，已经被广泛应用于烟草、棉花、油菜等作物生产中。尹恒等［44］首次进行了壳寡糖对油菜抗菌核病的研究，证实了壳寡糖使油菜对菌核病产生抗性主要是因为壳寡糖诱导油菜产生了系统抗性。邱业先等［45］在筛选油菜菌核病抗性诱导菌过程中，发现桃褐腐病菌对油菜离体叶片和盆栽植株均不致病，但经诱导接种后，可明显诱导植株对菌核病的抗性，当用油菜菌核病菌进行激发接种后，接种植株仅表现轻微症状，其茎、叶发病率和病情指数远低于未经诱导的植株。

3 展望

核盘菌的侵染循环具有土传和气传双重特征，菌核能顽固地存活于土壤中越冬和越夏，菌核还可通过种子进行远距离传播，这种流行特点给菌核病的防治带来了困难。认识核盘菌致病机制，可以寻找抗病基因以获得转基因植物来进行遗传改良，以达到防治核盘菌的目的。

尽管国内外对核盘菌生防菌研究较多，但真正登记注册的生防制剂很少。迄今为止，形成制剂的生防菌主要为盾壳霉。主要有:俄罗斯1989年研制出用于防治向日葵菌核病的盾壳霉制剂coniothyrin，德国和瑞士研究用于防治蔬菜及大田作物菌核病的 conitans盾壳霉商品制剂 (德国Prophyta Biologisoher Ptanzenschutz公司)，以及匈牙利研制用于防治温室及园艺作物菌核病的KON(bioveditd sligetszontmiklos)盾壳霉商品制剂。此外印度Biotech International公司生产的绿色木霉可湿性粉剂可用于菌核病的防治［46］。pseudomonas cepacia和bacillus subtilis制剂已在台湾注册用于防治棉花立枯病和油菜菌核病［47］。

随着人们越来越关注食品的安全性，继续开发和挖掘其他的有益微生物和具有安全性的植物源拮抗活性物质资源将成为未来研究的热点。

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