烟草病害控制技术初探

张 英，周桂夙，曾淑华，温永琴，赵正雄

(云南农业大学 烟草学院，云南 昆明 650201)

中国是当今世界最大的烟草生产国。烤烟种植面积和总产量从1950年开始持续增长，中间稍有起伏，1998-2007年达到稳定期。2007年全国总面积100万 hm2，总产量200万 t，烟草已成为我国重要的经济植物［1］。但是我国的烟叶质量水平与美国、巴西和津巴布韦等世界优质烟叶生产国相比，依然存在着一定的差距。除土壤、气候条件和栽培调制技术等外，病虫害防治技术的差距也是制约我国烟草生产发展的重要因素之一［2］。据估计，全国烟叶生产每年因病害遭受的损失普遍在10%～15%，严重烟田发病率达70%～90%，甚至绝收。针对烟草病害加重趋势，国家烟草专卖局在“烟草行业中长期科技发展规划纲要”中提出烟草主要病虫害控制原理以及综合、高效、持久、安全的有害生物综合防治技术等方面的研究是今后的工作重点之一。因此，进一步开展各种防治烟草病害研究对于烟草产业可持续发展具有重要意义。

1 控制烟草病害的一般措施

我国烟草病害的发生种类多、分布广、传播快、危害损失重。烟草苗期和大田整个生育期都可受多种病害的危害。据报道，我国烟草病害约有60余种，其中发生普遍、危害严重或较严重的有10多种。如:黑胫病、根黑腐病、赤星病、普通花叶病 (TMV)、烟草根结线虫病等。而目前针对烟草病害防治的措施:一是选育、引进抗病品种;二是化学农药的使用;三是销毁作物的根和茎;四是优化栽培措施，如:高、宽垄，适宜的株距，种植方式 (轮作)，生育期调节，施肥等;五是诱导植株产生抗病性;六是生物防治。

上述措施对防治烟草病害取到了较好效果，但在生产中也有一定局限性。如培育烟草抗病品种是最有效、应用最广泛的防治病害的方法，但由于某些抗病品种多年种植，抗性退化严重。而化学农药控制病害一方面易造成烟叶中农药残留增加，另一方面病害抗药性增强，影响农业的可持续发展，并危及人类健康、破坏生态平衡。

2 通过增强植株抗性降低病害的前景

植物病害是病原、寄主和环境三者综合作用的结果。病原物是病害流行的基本条件之一，没有一定数量的致病力较强的病原物群体存在，任何病害不可能发生。同时病害的流行和发生程度一方面取决于环境条件，另一方面也受植株本身抗性强弱的制约，就后者而言，植株抗性强弱直接影响病原物进入植物体内的难易程度以及病原物进入植株体后在体内的繁殖及造成的危害等。

根据植物对病原物的抗性强弱，可分为抗病、中抗、感病。不同的植株对同一病原物，同一植株对不同种的病原物可具有不同的抗病性。而这种抗病性差异在一定程度上与植物体内的生理生化有密切的关系，如植物细胞内活性氧的积累与清除、抗病信号的产生与转导、防卫反应的表达与调控等。在这一复杂过程中，一些相关酶类、酚、糖等起着很重要的调控作用。植物受到病原物的侵染，通常会在生理生化和组织结构等方面发生一系列的变化，其中与抗病性有关的一些主动防卫反应包括:细胞过敏性坏死［3-4］、诱导植物保卫素以及酚类、醛类物质的产生等［5-7］。有研究表明可以将防御酶活性的检测作为烟草抗病性鉴定的一个辅助手段［8］。同时已有研究表明，植物体内的类黄酮［9］、酚类［9-11］、氨基酸［12-13］、可溶性蛋白［14-18］可 溶性糖［19-21］等物质的含量与植物自身的抗病性有密切相关。过氧化氢酶 (CAT)、多酚氧化酶 (PPO)是在生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶。CAT催化 H2O2分解为 H2O和 O2，能清除植物体内过量的H2O2，从而将H2O2维持在正常水平。植物—病原物互作可使CAT活性发生变化并影响植物体内H2O2的积累。一般地，植物感染病原菌后CAT活性降低，或抗病品种 (非亲和性互作)活性降低，而感病品种 (亲和性互作)活性升高［22-23］。

PPO是自然界分布极广的一种氧化还原酶，属于抗病反应次生代谢酶类，化学性质稳定，从质体中释放出来的PPO在有氧的条件下催化酚形成醌，从而引起褐变和产生抗性［24］。病原菌侵染可引起植物体内PPO活性的升高［25-26］，其原因是PPO把酚类物质氧化成对病原菌毒性更强的醌或其衍生物，因而与植物的抗病性呈正相关。杨建卿等［27-30］对烟草各种病害研究后表明抗病品种 PPO活性高于感病品种。

酚类、类黄酮是2类重要的抗病物质。酚类物质与植物病害的关系密切［31］，近年来国内外的研究十分活跃。酚类物质是植物重要的次生代谢物质，参与许多生理过程，如氧化还原反应、木质化形成、刺激反应和对毒素活性的反应等［32］。酚类物质中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、阿魏酸、绿原酸等单元酚都具有一定的抗微生物活性，并抑制病原菌产生的细胞壁降解酶 (CWDE)的活性［33-34］，从而增强植物抗病性。酚的氧化产物醌具有更强的杀菌的效果［35］。酚类物质与植物病害的关系在小麦［36］和水稻［37］上已获得证实。张军等［9-10］的研究表明总酚含量和抗病性呈显著正相关，且接种处理总酚含量明显高于对照。

类黄酮具有保护植物免受微生物侵染的作用［38］，这不仅表现为它们既可作为植物的结构组成成分，更重要的是当植物受到微生物侵染时，作为植保素在植物体内积累［39］。类黄酮中的豌豆素和菜豆素是重要的植保素，是植物接触病原菌后产生的小分子抗菌化合物。Jain等［40-43］研究表明多酚、类黄酮含量高有助于提高植株的抗性。

游离氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖为病菌提供营养，属于致病物质。游离氨基酸是合成蛋白质、核酸、激素、叶绿素等重要生物大分子的原料，其降解后又可转变成香豆素、木质素、胆碱、单宁、酚类、类黄酮、羧苯甲酸、生氰糖苷等抗病性很强的物质，植物受到病原物侵染后，体内蛋白质、氨基酸等代谢发生变化。金霞等［43］研究也表明游离氨基酸含量与赤星病发病率和病指呈显著正相关。

植株体内糖含量及组成与植物抗病性密切相关。糖是植物体内有机物质代谢中心，它不仅是酚类物质、植物保卫素、木质素、纤维素等生物合成的原料，还是蛋白质和核酸的碳架，同时能促进酚类化合物的合成;另外糖能抑制果胶酸酶、纤维素酶的活性。故糖与植物体内各种代谢均有密切关系，可作为研究植物碳水化合物代谢，评价营养状况的指标之一。对黍米枯萎病［40］、栗果实腐病［41］、棉花枯萎病［44］、小麦梭条斑花叶病毒［45］、花生斑点病［46］和茶树溃疡病［47］等的研究表明，植物体内低糖含量有利于植物抗病;而丁九敏等［48-49］对黄瓜霜霉病抗性方面的研究认为，黄瓜叶片可溶性糖含量与其对霜霉病的抗性呈正相关，金霞等［43］对烤烟赤星病的研究也表明高糖含量更有利于烟草抗病。

植株体内过高的蛋白质含量容易为病原菌繁育提供营养条件，而促进病原菌的繁殖［50-51］。同时蛋白质是叶绿体、酶 (与烟草碳代谢相关的主要是淀粉酶、转化酶，氮代谢有关的主要是硝酸还原酶)等的主要构成物质。病原物的侵染诱发许多蛋白的合成和积累，其中许多蛋白与植物防卫防御相关［52］。对水稻秧苗立枯病、板蓝根中根腐病研究表明可溶性蛋白含量高于未感病的对照，且可溶性蛋白含量与发病率呈显著正相关［17-18］。

3 合理施肥有利于增强植物的抗性

矿质营养对病原物的侵染、繁殖及寄主植物的感病和抗病反应都有直接或间接的影响。在病原物侵入和感染期间，寄主质外体中可溶性同化物(氨基酸、糖等)的浓度决定了病原物侵入后繁殖速度，只有极少数的病原物能在细胞内直接利用共质体中的同化物，这些同化物的种类、浓度与寄主植物的营养状况密切相关。现行的平衡施肥技术中所提到的养分平衡，从植物保护的角度来考虑，就是既要保证作物最佳生长，又要考虑使作物获得最大的抗性 (包括抗病性)。从这个意义上可以说。具有最佳营养状态的植物具有最大的抗病力，而且植物的感病性随植物养分浓度偏离最适水平的程度的增加而提高。有研究表明，氮素营养不仅是限制植物生长和形成产量的首要因素，而且在调节作物抗病能力方面有特殊的重要性。Olesen等［53］对小麦粉霉病、Hoffland等［54］对番茄粉霉病和细菌性病害、杨暹等［55］对菜心炭疽病、金霞等［43］对烟草赤星病研究表明随着体内氮浓度增加，各种病害均加重。其机理在于高氮增加了植株质外体和叶表面的氨基酸和酰胺浓度，诱导病原菌孢子的萌发，通过降低酚类代谢酶活性使酚含量减少、木质素含量降低，从而减弱植株对病原菌入侵的机械阻碍作用。对于钾素营养来说，施钾可提高植物体内含钾量，提高抗病性［56］，合理施用钾肥能明显降低柠檬流胶病［57］、茶树炭疽病、轮斑病和云纹叶枯病［58］、枇杷茎腐病［59］、玉米茎腐病［60］、小麦白粉病［61］以及山茱萸炭疽病［62］等的发病率。这是由钾多项生理功能 (提高光合作用，增厚细胞壁，刺激产生木质素、纤维素等)的综合作用结果。同样施用磷肥能增强植物的抗性，减少病害降低病情指数，促进植物生长，提高产量。磷作为细胞核的重要组分，可以促进植株体内糖和蛋白质的正常代谢，刺激植物根系生长，增进根吸收，有效缓解根部病害的危害。如随着磷肥用量的增加，水稻穗颈瘟、大麦赤霉病和油菜菌核病发病率和病情指数降低，对病虫害的抗性加强［63］，能增强烟株对野火病的抗性［64］，同时能显著促进小麦全蚀病的衰退［65-66］。

4 小结

选用抗病品种、使用化学农药、采用适宜栽培措施等对降低烟草病害有明显效果。但是增强烟草植株抗性也是一种有效措施，而在生产中通过合理施肥对增强烟草植株抗性更有重要作用，从而能达到降低病害，增加产量的目的。

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