中国甜菜种质资源性状特征及遗传多样性分析

崔平

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080；3.中国农业科学院甜菜研究所/黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨150501）

中国甜菜种质资源性状特征及遗传多样性分析

崔平1.2.3

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080；3.中国农业科学院甜菜研究所/黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨150501）

通过20多年对中国甜菜种质资源搜集、整理、繁种、编目及入库保存等方面进行科技攻关研究，弄清了目前我国甜菜中期库保存种质资源的植物学形态特征特性及遗传多样性的丰富程度，根据对已经编目入国家种质长期库的1382份甜菜种质资源材料的主要经济性状鉴定试验结果是：中国甜菜种质资源的块根产量、含糖率和产糖量均以西北生态区最高，华北生态区次之，东北生态区最低，同时其变异幅度也比较大。由此表明我国甜菜不同生态区保存的甜菜种质资源材料具有相当高的异质性和丰富遗传基础。这将有利于推动我国甜菜科研及育种事业的可持续发展。

甜菜种质资源；搜集繁种；编目保存；遗传多样性

甜菜种质资源是我国甜菜科研和育种的重要物质基础。世界各甜菜生产先进国家都十分重视甜菜种质资源的收集、繁种、保存和遗传多样性分析及研究。甜菜原本起源于中东地区的伊拉克及美索不达米亚平原一带，然后分别向东西方向传播，经过伊朗、黑海东岸、土库曼、乌兹别克、哈萨克及中国的“丝绸之路”传入中国西北及内陆地区，成为中国甜菜的遗传基因来源。目前，中国各地尚未发现任何甜菜野生种在自然条件下生存。种植较多的是普通甜菜亚种（Beta vulgaris L.）中的4个栽培甜菜品种群即糖用甜菜（Sugar Beet）组、菜用甜菜（Garden Beet）组、饲用甜菜（Fodder Beet）组、叶用甜菜（Leaf Beet）组。其中最主要是糖用甜菜，种植历史最长的是叶用甜菜[1］。中国种植甜菜的历史悠久。由于我国地域辽阔，地形复杂，各种植地区之间气候、土壤和农业条件相差较大，经长期自然选择和人工选择，形成了各品种特征特性差异，特别是在形态和农艺性状上千差万别，从而它们产生了对当地生存条件的适应性，形成了各地区的生态型。因此，中国普通栽培甜菜的遗传多样性的丰富程度，可依据形态、农艺性状和经济性状及生态型的差异来表述。

1 中国甜菜种质资源的形态特征千差万别

中国不是甜菜起源国，目前种植的各类甜菜均从国外引进，然后进行了驯化选种、改良繁殖以及遗传、生理、形态等方面的研究工作。目前我国甜菜生产上主要是种植糖用甜菜，种植历史最长的是叶用甜菜。由于受不同生活地区环境条件的长期影响、自然选择及生态适应的作用，甜菜属不同种、亚种的生活周期也不同，有一年生、二年生及多年生之分，即使在同为栽培甜菜亚种的同一组内，生活周期也因地而异。如生长在四川宜宾、贵州毕节、福建、浙江等地的叶用甜菜，在当地为跨年度，二年生，第一年8～10月播种田间越冬，第二年5～6月开花结实，而同样种子在黑龙江省春季（4～5月）播种，当年7～8月就可开花结实。

中国栽培叶用甜菜已有1500多年历史，目前广泛分布于长江流域一些省份及江苏、浙江一带，福建、广西、广东等地，形态变异也很大。根据我国栽培叶用甜菜的叶部形态特征，大致可将其分为5种类型：（1）白柄叶用甜菜，叶柄白、叶片浅绿、叶形卵圆形、叶丛直立、纤维少、适应性好；（2）绿柄叶用甜菜，叶柄浅绿、叶片绿、叶形长卵圆形、叶丛半直立、叶面微皱、抗病性较好；（3）四季叶用甜菜，叶片生长旺盛、半直立叶丛、卵圆形叶片、多皱、绿色、白色或浅绿叶柄、植株茂盛、抽薹晚、晚熟、抗病力强；（4）卷叶叶用甜菜，叶柄宽、心叶弯曲、叶片深绿、卷曲、叶形倒卵圆形、品质中等、纤维少；（5）红色叶用甜菜，叶片直立、生长旺盛、叶片绿、椭圆形、叶脉及叶柄为紫红色、抗病性强、品质较差[1］。

中国甜菜种质资源形态特征差异很大。生长习性有一年生、二年生和多年生。叶片形状有盾形、心脏形、舌形、犁铧形、矩形、团扇形、柳叶形、戟叶形、披针形和箭形。叶片颜色有淡绿、浓绿、黄绿、粉色、红色和紫红色。叶缘形有大波、中波、小波和全缘。叶表面形状有平滑、波浪、微皱和多皱。叶丛型有直立型、斜立型和匍匐型。块根形状有圆锥形、楔形、纺锤形、圆柱形和圆球形。根皮颜色有白色、黄色、粉色、红色和紫色。采种植株株型有单茎型、多茎型和混合型。种子粒性有单粒型、双粒型和多粒型[2］。种子的大小以千粒重表示，差别也非常显著，低者为9～11g，高者达45g以上，相差30g之多。甜菜为两性花，异花授粉，正常情况下自交不结实，根据花药发育的状况，花粉粒的特征和散粉能力，甜菜花的育性大致可将其分为4种类型：（1）全不育型即花药为白色或乳白色，半透明状，不开裂，无花粉粒或有少量早期退化的花粉粒，外壁不清楚；（2）不育一型即花药为淡黄色或绿黄色，不透明，不开裂，有少量花粉粒，花粉膜清楚，没有生活能力；（3）不育二型即花药为桔黄色或黄色，不透明，较饱满，不开裂或同株上混有开裂与不开裂的花药，花粉粒数量较多，大小不等，花药膜清楚，少部分花粉粒有生活能力；（4）恢复可育型即花药为黄色、大而饱满、充满花粉粒，开花散粉后，花粉即脱落，花粉粒数量多，圆而大，也有小花粉粒，花粉膜清楚，花粉有生活能力，吸水易破裂。

2 中国甜菜种质资源的主要经济性状差异非常显著

甜菜作为一种经济作物，主要以其膨大的直根作为产品供制糖加工及食用。甜菜块根的生长发育受不同生态区的气候及土壤条件等环境因素的影响较大。中国东北、华北和西北三大生态区，甜菜的产量、品质性状及主要病虫害种类都有很大的区别。根据对已经编目入国家种质长期库的1382份中国甜菜种质资源材料的调查表明，中国甜菜种质的块根产量、含糖率和产糖量均以西北生态区最高，华北生态区次之，东北生态区最低。其中西北生态区273份甜菜种质资源的平均块根产量52.32t/hm2,变异幅度为10.35～92.99t/hm2，平均含糖率15.89%，变异幅度10.30%～20.97%，平均产糖量为8.26t/hm2,变异幅度为1.41～14.88t/hm2；华北生态区205份甜菜种质资源的平均块根产量39.88t/hm2，变异幅度13.02～75.41t/hm2，平均含糖率14.90%，变异幅度7.78%～17.72%，平均产糖量为6.02t/hm2,变异幅度为1.93～11.99t/hm2；东北生态区904份甜菜种质资源的平均块根产量26.54t/hm2，变异幅度0.97～75.9t/hm2，平均含糖率14.8%，变异幅度1.84%～20.43%之间，平均产糖量为3.99t/hm2,变异幅度为0.07～9.08t/hm2[3，4］。

甜菜的品质性状主要由其块根含糖率及K、Na、α-N含量决定，后者又称工艺有害成分，含量高时，影响蔗糖结晶析出，降低甜菜品质。高品质甜菜的主要标志是：蔗糖含量高，K、Na及α-N含量低。中国三大生态区1382份甜菜种质资源的K、Na及α-N含量也有很大差别。K含量由低到高的顺序为东北生态区＜华北生态区＜西北生态区，平均为43.61mmol/kg甜菜，变异幅度8.69～112.9mmol/kg甜菜。Na含量由低到高顺序为西北生态区＜东北生态区＜华北生态区,平均为35.71mmol/kg甜菜，变异幅度1.06～111.8mmol/kg甜菜。α-N含量由低到高的顺序为华北生态区＜东北生态区＜西北生态区,平均为25.02mmol/kg甜菜，变异幅度0.1～100.9mmol/kg甜菜[3，4］。

糖用甜菜是我国北方主要经济作物，它的经济性状主要是块根产量及含糖率。根据不同品种在其适应地区的块根产量多少及含糖率的高低，再加上与当地推广品种的比较，进行甜菜品种的经济类型划分。根据对已编目入国家库的1382份中国甜菜种质资源材料的调查分析结果，大致可划分为10种类型：（1）丰产型，通常用“E”型表示，占5.35%；（2）标准型，通常用“N”型表示，占30.68%；（3）高糖型，通常用“Z”型表示，占3.62%；（4）超高糖型，通常用“ZZ”型表示，占4.2%；（5）丰产兼高糖型，通常用“EZ”型表示，占7.09%；（6）标准偏丰产型，通常用“NE”型表示，占10.42%；（7）标准偏高糖型，通常用“NZ”型表示，占9.77%；（8）标准偏低产型（标准偏低糖型），通常用“NL”型表示，占11.58%（11.21%）；（9）低产低糖型，通常用“LL”型表示，占6.08%。

3 中国普通甜菜品种群的类型较非常丰富

中国目前种植较多的是普通甜菜亚种（Beta vulgaris L.），它又包括我国栽培甜菜的4个品种群：（1）糖用甜菜品种群，主要分布于我国北纬40°以北的东北、华北及西北三个甜菜主产区，其中东北种植最多,约占全国甜菜总面积的80%以上，这些地区都是春播甜菜产区，无霜期短、积温较少、日照较长、昼夜温差较大，甜菜的单产和含糖率都很高，而病害又较轻。糖用甜菜利用价值是将其肥大的块根作为制糖工业的原料提取其中所含的蔗糖，同时还可以利用榨糖后的一些副产品作为牲畜（猪、牛）饲料或者医药及化工工业的原料。（2）菜用甜菜品种群，主要分布于我国的东北和西北甜菜生态区，其中东北生态区的吉林省和黑龙江省种植最多。菜用甜菜的叶片颜色多为粉红色或红色，叶脉多为红色或紫红色，根形多为圆球形，根皮的颜色为红色和紫红色，根肉多为粉红色或紫红色，根体的大部分约二分之一露出地面，很容易收获。菜用甜菜含有一定量的糖分和较高的维生素等营养物质，其粗纤维和甜菜碱含量都很低，在欧洲各国，尤其是东欧，主要用作蔬菜、汤料或色拉进行食用，它也是生产天然染料红色素的原料。（3）饲用甜菜品种群，在我国南北各地均有栽培，而西北和华北生态区种植较多，在广东、湖北、湖南、江苏、四川等省也有栽培。饲用甜菜的根形多为圆柱形，根皮的颜色多为黄色或红色，块根较大，根体的大部分约二分之一或三分之一露出地面，很容易收获，单产很高，单株块根重量可达6～7.5kg。根肉多为淡黄色或粉红色，叶脉多为淡黄色或紫红色。饲用甜菜含有一定量的糖分和较高的矿物盐类及维生素等营养物质，其粗纤维含量低，易消化，是猪、鸡、奶牛的优良多汁青饲料。（4）叶用甜菜品种群，在中国种植历史最长，我国古代将叶用甜菜称作“菾菜”，又名莙荙菜、火焰菜等。目前主要分布于我国的长江流域一些省份四川、江苏、贵州、浙江、福建、广东、广西、云南等地。由于受不同生态地区环境条件的长期影响、自然选择及生态适应的作用，又形成了各地区的一年生、二年生及多年生等不同的生态类型。

4 应用分子技术研究证明中国普通甜菜种质资源具有丰富的遗传多样性

近年来，我国甜菜科学工作者利用分子技术对中国普通甜菜种质资源遗传多样性开展了研究，研究结果表明我国甜菜遗传多样性十分丰富。张福顺（1999）对来自希腊、土耳其及中国不同产地的叶用甜菜样本进行了形态特征特性鉴定及RAPD分析发现，中国的叶用甜菜与希腊、土耳其叶用甜菜之间部分样本的亲缘关系较近，另一部分则较远[5］。黑龙江大学郭德栋等人在建成完整的甜菜初级三体的基础上，又成功地构建了带有白花甜菜染色体的完整的栽培甜菜单体附加系列。他们通过栽培甜菜与白花甜菜种间杂交，获得了远缘杂种（VVCC，2n=36）,再用栽培甜菜回交，产生异源三倍体甜菜（VVC，2n=27）,异源三倍体甜菜具有两个特种的形态特征，表现为中间型，更偏向野生性。植株繁茂，叶片平展深绿色，根形不整有岔根，木质化较强。细胞学检查有丝分裂中期可清晰判定两个物种的染色体，构成独特的9长18短核型。再进一步用栽培甜菜回交，后代又分离出带有白花甜菜的栽培甜菜单体附加系系列（VV+1～9，2n=19）,并且发现其中存在着控制无融合生殖特性的基因[6］。曲延英、王燕飞等[9］利用RAPD标记证实了离子注入诱变获得的甜菜早熟突变体材料与未做诱变处理的对照材料在DNA水平上存在差异，建立了离子诱变早熟突变体的RAPD指纹图谱[7］。张福顺（2000）应用随机扩增多态DNA（RAPD）技术，利用12个随机引物对29份叶用甜菜样品和1份糖用甜菜的DNA进行遗传多样性分析，共检测到110个位点，通过聚类分析，将这些资源分成两大类及8个小类，确定为中国叶用甜菜样品与希腊及土耳其等叶用甜菜各为单独一类[8］。路运才（2000）利用筛选出来的8种随机引物对15个多倍体甜菜品种及11份亲本材料进行RAPD扩增分析，得到47条扩增带，公共带15条，特异带的比率为68%；有2对“双引物”共扩增出10条带，公共带仅1条，多态性频率高达90%[9］。根据形态性状鉴定和RAPD分析数据，对供试材料进行了聚类分析研究，结论是中国甜菜多倍体品种资源遗传多样性是非常丰富的。

［1］董玉琛，刘旭，方嘉禾，等.中国作物及其野生近缘植物（经济作物卷）[M］.北京：中国农业出版社，2007.

［2］崔平，许群，耿贵，等.甜菜种质资源描述规范和数据标准[M］.北京：中国农业出版社，2006.

［3］刘景泉，刘淑艳，崔平，等.全国甜菜品种资源目录[M］.哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1990.

［4］崔平，张守谆，李雅华，等.中国甜菜品种资源目录[M］.北京：中国农业出版社，1995.

［5］张福顺.叶用甜菜种质资源遗传多样性及亲缘关系的研究[D］.哈尔滨:中国农科院甜菜研究所，1999.

［6］郭德栋，李山源，白庆武，等.糖甜菜三体系列的建立与鉴定初报[J］.遗传学报，1986（1）：27-34.

［7］曲延英，王燕飞，等.甜菜离子注入诱变早熟突变体的RAPD分子标记筛选[J］.新疆农业科学,2005,42（4）：287-289.

［8］张福顺，孙以楚.浅析叶用甜菜（Beta.cicla L.）的研究进展[J］.中国糖料，2000（2）：46-48.

［9］路运才，王华忠.RAPD分子标记技术及其在甜菜上的研究进展[J］.中国糖料，2000（3）：44-47.

［10］崔平，李亚华，潘荣，等.甜菜遗传资源性状鉴定及繁种保存[J］.中国糖料，2001（3）：30-33.

［11］崔平，潘荣.分子技术在甜菜种质资源保存及研究上的应用[J］.中国糖料，2002（4）：38-41.

Character and Genetic Diversity Analysis of Beet Germplasm Resources in China

CUIPing1,2,3
(1.The Key Laboratory of Sugarbeet Genetics Breeding,Heilongjiang University,Harbin 150080,China;2.The Key Laboratory of North Sugar Crop Resource and Utilization,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080,China;3.Sugarbeet Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences/Institute for Crop Research,Heilongjiang University,Harbin 150080,China)

According to tackling key problems of science and technology to the collection,sorting,seed reproduction,list and safe savings of beet germplasms for 20 years,the phytological morphologic character and genetic diversity of beet germplasm resources were made clear in middle-term beet storage in China.The appraisal results of main economic character of 1382 beet germplasms showed that the root yield,sugar content and sugar yield of beet in the northwest ecological region were superior to others,that in the north China region was middling,that in the northeast region was inferior.Variance ranges of the characters were great.The indicated that the beet germplasms preserved in different ecological regions have great heterogeneity and abundant hereditary basis,it will be beneficial to sustainable development of scientific research and beet breeding.

Beetgermplasm resources;Collection and reproduction;List and safe savings;Genetic diversity

S566.303

A

1007-2624（2010）03-0046-03

2010-03-22

“十一五”国家科技支撑计划项目（2006BAD13B05-2）；农业部作物种质资源保护繁种计划项目（NB09-2130135-36）；国家科技基础条件平台重点项目（2005DKA21001-24）；国家甜菜产业技术体系建设项目（NYCYTX-25-01-04）。

崔平（1959-），男，黑龙江省呼兰县人，中国农业科学院甜菜研究所/黑龙江大学农作物研究院，副研究员。