环境因子对大麻纤维产量和质量影响的研究进展

邓 纲 ，郭鸿彦 ，顿昊阳 ，李 飞 ，杨 明 ，刘飞虎 **

（1.云南大学植物改良与应用实验室，昆明 650091；2.云南省农业科学院经济作物研究所，昆明 650205）

1 引 言

大麻（Cannabis sativa L.）是人类最早利用的纺织纤维，在纺织业和制造业上具有极其重要的地位。20世纪末，大麻作为一种“绿色纤维”而重新被引入到纤维作物中[1]，相关研究和种植迅速发展起来；在欧洲种植的一系列低毒大麻品种甚至都得到政府的补贴[2]。

大麻是雌雄异株植物，在品种群体中，个体大部分是杂合性的，亲本与后代之间以及同一亲本的后代个体间的性状都存在差异，变异较多[3][4]，在不同环境中，大麻相比其它作物更容易产生适应性（生态因子与栽培条件的综合）的变异[5]。Struik等认为大麻纤维产量和质量是基因型×环境×管理三因素相互作用的结果[6]。

在不同的栽培环境中，大麻纤维产量和质量差异较大。因此，调控大麻所处的环境因素、了解环境对大麻生长发育的影响，对实现大麻的优质高产具有指导作用。本文论述了种植密度、播种时期和施肥等环境因素，以及受环境因素影响的叶序变化、开花和植株纤维分布等对纤维大麻生产的影响，为大麻栽培和育种提供参考。

2 种植密度对大麻纤维产量和质量的影响

2.1 种植密度对纤维质量的影响

种植密度是影响大麻茎中韧皮纤维质量的主要因素[7]之一。20世纪，许多研究者做了大量关于种植密度的实验，发现大麻的种植密度在80-400株/m2范围时，茎的干重变化不显著，但随着密度的升高，茎的质量却在提高[8][9][10]，因为密度升高，韧皮纤维的含量增高[8][11]，纤维变得更细[8]。高密度种植下，大麻植株之间对光照的竞争导致茎细而长，茎节间长度也增加[12][13]，而长的茎节间则会具有长的纤维[14]，故质量提高。Amaducci等也报道了随着密度的升高纤维细胞的直径下降，纤维变细[15]。初生纤维长度长且木质素含量低，是高质量大麻纤维的价值所在，而高密度种植，有利于大麻初生纤维的生长[16]，使其茎中的初生纤维含量增高[6][12][17]。Westerhuis等的试验得出了长纤维即初生纤维和总纤维含量的比值与总纤维含量呈正相关[18]。

2.2 种植密度对纤维产量的影响

高密度播种大麻有利于其株冠及早覆盖地面，而防止杂草的生长[6]，Van der Werf等报道了随密度的增加，大麻的茎节减少，叶子所占比率下降，叶子都会聚集在顶部，叶的干重和叶面指数增加，这样大麻株冠就会严密遮盖地面，而充分的运用光能和防止杂草生长[17]，这对大麻早期生长尤为重要。

大麻在高密度下种植，虽然韧皮纤维的含量增加，但并不是密度越高越好。随着密度的升高，植株高度与鲜重的比值会升高，而茎中纤维含量会随该比值的升高而增加[11]，但非纤维物质含量则保持不变，故产量会提高。但当密度过高时，如270株/m2，纤维产量反而下降，[W1]这可能是由于大麻在高密度下的自疏作用，即植株间对光照和营养的竞争激烈，使植株生长速度下降，韧皮纤维停止增加，并有大量植株死亡的结果[17]。Cromack于1998年报道，随着种植密度的升高，由于大麻植株之间的竞争而造成大量死亡，结果导致单位面积生物量下降[19]。Ratkowsky建议使用由Holliday提出的适合大部分大麻的关系式[20]，即呈抛物线关系式：1/W=a+b×ρ+c×ρ2，来描述产量与密度之间的关系。其中a，b，c为常量，W为单株韧皮纤维产量（g/株），ρ为种植密度（株/m2）[21]。Lisson和Mendham通过对大麻5个种植密度得出大麻单株株韧皮纤维含量关系：1/W=3.7×10-2+1.1×10-3ρ+3.2×10-6ρ2，并认为大麻在密度80-110株/m2之间产量最高[22]，这与VanderWerf等1995年报道的最佳密度90株/m2[17]相接近，与胡学礼等报道的云麻1号最佳种植密度50-60株/m2[23]略有不同，这可能因品种类型不同而不同。一般认为，大麻种植密度应尽可能的高，但以不发生自疏作用为度[7][17]。

3 开花、播种期对大麻纤维产量和质量的影响

3.1 开花对大麻纤维产量和质量的影响

温度和光周期影响大麻发育，从而调节大麻的开花期。光周期对大麻的生产具有重要的意义。Tournois最早描述了光周期对大麻开花的诱导作用[24]。后来研究确定了大麻是短日照植物并发现日照长度在性别表达上起到一定作用[25][26][27]，但据辛培尧等2008年报道，在人工短日照条件下，会造成大麻提前开花，但对其性别表达无影响[28]。大麻的光周期受大麻品种和不同地区气候的影响，但大麻的光周期同时也受到温度的影响[29]。Nelson在对Portugal大麻品种进行光诱导开花时，将光照时间设为8h，但所处环境温度分别设为：15℃、22℃和26℃，而开花所需天数分别为：24.5、19和18天[30]，可见较高的温度可以加速大麻的发育。

大麻开花期是影响纤维产量[6][31][32]和质量[33][34][35]的关键因素。当大麻以生产纤维为目的时，一般是在开花时收割[36]，但是大麻的开花持续时间较长，会误导农民和研究者错过最佳收获时期。在特定的环境下预测大麻开花，有利于选育适合该环境的品种和适时收割。Amaducci等使用逻辑斯蒂方程来预测大麻的开花，其中yc指的是预测开花的百分比，t表示天数，a1是植物最大开花百分率，b1是调节曲线形状的系数，c1为曲线拐点的横坐标（当t=c1时）。而对于雌雄异株的雌株和雄株可表达为和，此时有两个拐点。通过该方程他发现大麻从幼苗到50%植株开花所需的时间，会随着播种时间的推迟而减少[37]，这与Westerhuis等2009年报道的相同[38]。在收获时间上，Bocsa和Karus认为最佳收获大麻的时间是所有雄花开花和第一朵雌花出现之前收获，因为一旦雌花开花后纤维就会迅速木质化而降低质量[39]，这与杨明等报道的云麻1号最佳收获时期略有不同，后者认为雄株的60%过了盛花期收获最佳，这时期已有少量雌花出现[4][40]。

3.2 播种期对大麻纤维质量和产量的影响

播种过早或过晚，都会影响大麻的生长。如果播种过早，因为土壤和环境的温度较低而不容易存活，同时也容易引起冻害[22]。据报道，大麻幼苗只能承受短时间－8～－10℃的冰冻[41]，而成株期大麻可以忍受较长时间－5～－6℃的冰冻[42]。另外，因大麻早期在低温下生长较慢，株冠遮盖地面较慢，会导致杂草大量生长，而影响大麻生长。另一方面，推迟播种对大麻的生长也不利。Lisson和Mendham报道，推迟播种会对茎纤维的含量有一定的影响[22]，Westerhuis等认为推迟播种时间越多，大麻的产量就会越低，并且不能通过增加播种密度来弥补[38]。这是因为播种太晚，光照时间变短，温度下降，营养生长阶段缩短，大麻茎的干物质集中在花序上，故为了避免推迟播种带来的影响应选择晚开花的品种[43]。

4 施肥对大麻生产的影响

大麻田间施肥在大麻栽培中起到重要的作用。刘青海报道了，在大麻生长期间施用钾肥（K）和氮肥（N）对大麻增产作用最明显，并通过实验证明施用配比为2：1：2的N：P：K对提高纤维长度、降低束纤维强力有显著效果[44]。姜文武等的试验结果表明，施钾能显著提高大麻皮产量，不同的施钾量和施肥方法增产效果有差异，但以300 kg/hm2氯化钾追施增产效果最好[45]。Van der Werf等报道，N肥在大麻株冠形成上起重要作用，而直接导致植株间对光照竞争加强，最后导致大麻自疏[46]。大麻收获时的植株密度因不同施N量而不同，韧皮纤维质量会因施N量增加而下降；大麻高纤维质量的N肥用量一般为50-150kg/hm2[47][48]。Van der Werf等对大麻进行N80 kg/hm2和N200kg/hm2处理，发现后者的大麻生长速度更快，但在收获期发现施N 200kg/hm2的有25%的植株死亡，而N 80 kg/hm2的只有5%的植株死亡，同时发现N 80 kg/hm2和N 200kg/hm2的大麻茎韧皮部所占比率分别为35.6%和34%。表明在大麻生育前期N肥很重要，宜多施，而后期应予控制[46]，这与刘青海1986年报道的相同[44]。

施C、N直接影响大麻植株的C、N含量，而C、N含量对大麻性别表达有重要的影响。Pritchard通过将大麻的花枝和带有花叶的枝条切断，然后在伤口处注射碳水化合物和含氮物质而得到性别转化植株[49]。后来Bose将他的方法改进，通过切割释放枝条上的液体的方法来代替注射获得性别转化[50]。Talley通过实验发现，可溶性碳水化合物含量雄性大于雌性，N的含量雌性大于雄性，并认为雄株之所以早死，是因为雄株在生长过程中消耗多糖的速度比雌株快，雄株在开花时消耗过多的糖类而来不及补充导致养分衰竭而死亡[51]。龚军辉报道，大麻生长期间氮肥施得多，雌株的数量就多；有人用克诺普溶液培养大麻，得65%雌株、35%雄株，而用8倍克氏溶液的氮肥时，得100%的雌株[52]。

5 大麻叶序、茎纤维分布与大麻生产

5.1 大麻叶序与大麻生产

纤维用大麻的茎最高可达9m，但一般为2-4m，因品种而异。大麻在幼苗期时叶是对生的，一定时期后将会转变为互生[22][26][53][54]。互生叶后来被改称为旋生[55][56]。最先报道这一现象的是Schaffner，他观察到在持续的光照下，大麻的第7，第8或第9对叶节以上的叶子，在没有任何显著的变化情况下从对生变为互生[26]。

叶序发生变化是大麻开始进行生殖生长的信号，因此对生叶的数目即是大麻品种营养生长期的叶数，当然不同品种的对生叶数目是有差异的。大麻的对生叶茎节间长度长，转变为互生时节间长度会变短，节数增多，而该时期也正是大麻生殖生长的开始，即开始出现花序[57]。如上所述，温度和光周期影响大麻的发育速度。因此可以推测，大麻叶序的变化实际上与环境影响有关。因此可以根据大麻对生叶的变化来判断该大麻的营养生长阶段，同时也可以据此区别不同品种。实践中发现，对生叶的节间较长，纤维也会比较长，有利于根据节间长度区别大麻茎不同部位的纤维质量。

5.2 大麻茎纤维分布与大麻生产

de Meijer和Van der Werf在他们实验中得出结论，将大麻茎均分两段，70.4%的茎干物质和71.6%的纤维含量集中在地上到茎中部的一段[58]。Mediavilla等将大麻茎平分为三段，大约54%的纤维处在基部，34%在中部，12%在顶部[34]，这与Van der Werf等的实验得出的11%-12%的纤维位于植株顶部30%的茎中相同[31]。Amaducci等指出，大麻单位茎长度纤维含量（g/cm）从底部到顶部是直线下降的[35]。由于大麻基部含纤维多，故收获时，留桩高度应尽可能的低[34]；但大麻顶部的纤维质量却好于基部，因为顶部纤维较少含有次生纤维，纤维比较细[37]。Van der Werf等报道，在大麻收获时，将大麻茎均分为两段，并分开脱胶，有利于大麻纤维质量的均一性，从而提高品质[31]。

Mediavilla等对大麻生长过程的纤维发育动态进行了观察，他发现在植株出现第6对真叶时，茎的韧皮部81%区域还没有纤维，到第8对真叶长出来时，韧皮部开始生长或填入纤维，填充纤维直到开花仍在继续，但开花以后韧皮部开始填入次生纤维[34]。Van Dam和Gorshkova指出，当大麻高度不再增高时，次生纤维就在形成层细胞正切方向开始生长，而在植株幼年期，次生纤维是几乎不存在的或只存在于茎基部的一薄层[59]。Mediavilla等解释了雌株和一些雌雄同株大麻纤维较差的原因，即在这些植株中由于次生纤维过早的形成而使大麻纤维质量快速下降[34]。Westerhuis等认为大麻茎的不同部位韧皮纤维与木质部的比值是不同的，其比值在茎中部最大，在底部和顶部相对较小，并发现长纤维与总纤维的比率在基部5cm处最小[18]。

6 大麻研究存在的问题和有关建议

当前大麻研究面临的一些问题概括如下：

6.1 大麻为短日照植物，其开花受到光照时间的影响，提前播种是增加其营养生长时间的可行方法。但是过早播种，会因低温或冻害而影响其发芽和生长，或因低温生长缓慢而导致杂草生长，这也就是在高海拔，高纬度地区普遍存在的问题，也是不同地区之间引种存在的问题。

6.2 大麻对光周期比较敏感，一旦光照时间短于临界光长，就会开花，而开花的结果是植株停止长高，次生纤维迅速增长或纤维迅速木质化。能否培育出光周期不敏感的大麻品种，尚没有报道。

6.3 大麻雌、雄株的纤维品质相差很大，大麻性别的早期鉴定或在栽培大麻中尽可能获得更多的雄性植株，一直未得到解决。

6.4 大麻雌株纤维之所以质量较差，是因为雌株中过早产生次生纤维。是否存在一种基因调控次生纤维形成的程序，或某种矿质元素致使次生纤维推迟形成和生长？

6.5 大麻适应环境的变异能力强于其它作物，因而有更多的遗传变异可供育种利用，但通过何种方法简便有效的选育出高产优质的大麻品种？

笔者建议通过以下方法来解决这些问题：

6.6 遗传选育。通过不同品种或同一品种中具有优质特征的植株进行杂交，该优质特征可包括光周期不敏感、适应低温、纤维产量高等。杂交得到子代后，经过多代选择和遗传稳定，最终可能获得具有稳定优质特征的新品种。

6.7 分子设计育种。弄清调控某些性状的基因。在抗低温方面，将抗低温基因转入到其它优质高产品种中去而获得抗寒性状。如果存在基因控制雌株的次生纤维形成，则可以在生长过程中阻断其表达通路，这样就可以获得纤维质量较好的雌株，而不用为性别鉴定而烦恼。

6.8 改变栽培环境。大麻开花不仅受光照时间控制，同时还受到温度的影响，温度的改变会使大麻开花推迟或提早。因此，改变温度是使大麻营养生长期延长的可行方法。因C/N比在大麻性别转化中起重要作用，使用一定C/N比的养分能使栽培大麻更多的表现为雄性。研究矿质元素对纤维形成的影响也是解决纤维品质的一种途径。

[1] Biomatnet.Hemp for Europe—manufacturingand production systems.Final Report Executive Summary[J].Biological Materials for Non-Food Products，2003.

[2]Forapani S，Carboni A，Pioletti C，et al.Comparison ofhemp varieties usingrandomamplifled polymorphic DNAmarkers[J].Crop Sci，2001，41（6）：1682-1689.

[3] Faeti V，Mandolino G，Ranalli P.Genetic diversity of Cannabis sativa germplasm based on RAPD markers[J].Plant Breeding，1996，115（5）：367-370.

[4] 杨明，郭鸿彦，高运红，等.工业大麻新品种“云南1号”的特征特性及栽培技术[J].云南农业科技，2003（6）：21，23.

[5] 马学飞，黄敬芳.试论大麻异地引种的基本规律[J].宁夏农学院学报，1982（2）：1-5.

[6 ]Struik P C，Amaducci S，Bullard MJ，et al.Agronomy of flbre hemp （Cannabis sativa L.）in Europe[J].Industrial Crops and Products，2000，11（2）：107-118.

[7] Ranalli P.Current status and future scenarios ofhemp breeding[J].Euphytica，2004，140（1）：121-131.

[8] Jakobey I.Kísérletek finomrostú kender elöfillítására.[Experiments to produce hemp with fine fibre[J].]Növénytermelés，1965，14（1）：45-54.

[9] Marras GF，Spanu A.Aspetti di tecnica colturale in canapa da cellulosa.Densita di semina e concimazione azotata[J].[Aspects of cultural practices in hemp for cellulose.Seedingdensityand nitrogen consumption.]Ann.Fac.Agric.Univ.Sassail，1979，XXVII.

[10] Meijer W J M，Van Der Werf H MG，Mathijssen E W J M，et al.Constraints to dry matter production in fibre hemp（Cannabis sativa L.）[J].Eur.J.Agron.，1995，4（ 1）：109-117.

[11] Heuser O.Hanfund Hartfaser.Julius Springer Verlag[M].Berlin，1927，156.

[12] Amaducci S，Errani M，Venturi G.Plant population effect on fibre hemp morphology and production[J].Journal of Industrial hemp，2002，7（2）：33-60.

[13] Ballaré C L，Scopel A L，Sanchez R A.Far-red radiation reflected from adjacent leaves：an early signal of competition in plant canopies[J].Science，1990，247（4940）：329-331.

[14] Kundu B C.The anatomy of two Indian fibre plants，Cannabis and Corchorus with special reference to fibre distribution and development[J].Indian BotanySocietyJournal，1942，21：93-128.

[15] Amaducci S，Zatta A，Pelatti F，et al.Influence ofagronomic factors on yield and qualityof hemp（Cannabis sativa L.）fibre and implication for an innovative production system[J].Field Crops Research，2008，107：161-169.

[16] Bennett S J，Snell R，Wright D.Effect of variety，seed rate and time of cutting on fibre yield of dew-retted hemp[J].Industrial Crops and Products，2006，24：79-86.

[17] Van der Werf H MG，Wijlhuizen M，de Schutter J A A.Plant density and self-thinning affect yield and quality of fibre hemp（Cannabis sativa L.）[J].Field Crops Research，1995，40（3）：153-164.

[18] Westerhuis W，Amaducci S，Struik P C，et al.Sowing density and harvest time affect fibre content in hemp （Cannabis sativa）through their effects on stemweight[J].Annals ofApplied Biology，2009，155（3）：333-348.

[19]Cromack H TH.The effect ofcultivation and seed densityon the production and fibre content of Cannabis sativa in southern England[J].Industrial Crops and Products，1998，7（2-3）：205-210.

[20]RatkowskyDA.Nonlinear regression modeling：a unified practical approach Marcel Dekker[M].NewYork.1983.

[21]HollidayR.Plant population and crop yield[J].Field Crop，1960，Abstracts 13，159-167 and 247-254.

[22] Lisson S N，Mendham N J.Cultivar，sowing date and plant density studies of fibre hemp （Cannabis sativa L.）in Tasmania[J].Australian Journal ofexperimental Agriculture，2000，40（7）：975-986.

[23] 胡学礼，杨明，许艳萍，等.栽培密度对工业大麻品种“云麻1号”产量及农艺性状的影响[J].中国麻业科学，2009，31（5）：322-324.

[24] Tournois J.Influence de la lumière sur la floraison du houblon japonais et du chanvre déterminées par des semis haitifs[J].Compte Rendu Hebdomadaire des Séances de l’Académie des Sciences（Paris），1912，155：297-300.

[25]McPhee H C.The influence ofenvironment on sexin hemp，Cannabis sativa[J].J.Agric.Res，1924，28：1067-1080.

[26] Schaffner J H.The change of opposite to alternate phyllotaxis and repeated rejuvenations in hemp by means of changed photoperiodicity[J].Ecology，1926，7（3）：315-325.

[27] Heslop-Harrison J，Heslop-Harrison Y.Cannabis sativa L.[M].In‘The induction of flowering：some case studies.’（Ed.LT E-vans），1969.

[28] 辛培尧，何承忠，孙正海，等.短日照处理对大麻开花及性别表达的影响[J].湖北农业科学，2008，47（7）：776-778.

[29] Major D J，Hanna MR，Beasley B W.Photoperiod response characteristics of alfalfa（Medicago sativa L.）cultivars[J].Canadian Journal ofPlant Science，1991，71：87-93.

[30] Nelson CH.Growth responses tohemp todifferential soil and air temperatures[J].Plant Physiol，1944，19（2）：294-309.

[31]Van der WerfH MG，Haasken H J，Wijlhuizen M.The effect ofdaylength on yield and qualityoffibre hemp[J].European Journal ofAgronomy，1994，3：117-123.

[32]Van der WerfH MG，Mathijssen E WJ M，Haverkort AJ.The potential ofhemp （Cannabis sativa L.）for sustainable fibre production：a crop physiological appraisal[J].Annals ofApplied Biology，1996，129：109-123.

[33] Keller A，Leupin M，Mediavilla V，et al.Influence of the growth stage of industrial hemp on chemical and physical properties of the fibres[J].Industrial Crops and Products，2001，13（1）：35-48.

[34] Mediavilla V，Leupin M，Keller A.Influence of growth stage of industrial hemp on the yield formation in relation to certain fibre qualitytraits[J].Industrial Crops and Products，2001，13（1）：49-56.

[35]Amaducci S，Müssig J，Zatta A，et al.HEMP SYS：design，development and up-scaling of a sustainable production system for hemp textiles：an integrated qualitysystems approach.Howtoaffect hemp fibre quality？ In：Proceedings of the Conference：Textile for Sustainable Development，October 23-27，2005，Port Elizabeth，SouthAfrica.

[36]Venturi G，Amaducci MT.Fibre Crops.Edagricole，Bologna，Italy，1999，148pp.ISBN-88-206-4288-3.（In Italian）.

[37]Amaducci S，Colauzzi M，Zatta A，et al.Floweringdynamics in monoecious and dioecious hemp genotypes[J].Journal ofIndustrial hemp，2008，13（1）：5-19.

[38] Westerhuis W，Amaducci S，Struik P C，et al.Postponed sowing does not alter the fibre/wood ratio or fibre extractability of fibre hemp（Cannabis sativa）[J].Annals ofApplied Biology，2009，155（2）：225-244.

[39] Bocsa I，Karus M.The Cultivation of Hemp：Botany，Varieties，Cultivation and Harvesting[J].Sebastopol，CA ：Hemp Tech，1998.

[40] 杨明，郭鸿彦，文国松，等.大麻新品种云麻1号的选育及栽培技术[J].中国麻业，2003b，25（1）：1-3.

[41] Grenikov A S，Tollochko T （1953）‘Cultivation of hemp.’（in Russian）（State Editors of Agricultural Literature：Moscow，USSR）.

[42]SenchenkoGI，Timonin MA‘Konoplya（Hemp）.’（Kolos：Moskva），1978.

[43]Van der WerfH MG，van der Veen J E H，Bouma ATM，et al.Qualityofhemp（Cannabis sativa L.）stems as a rawmaterial for paper[J].Industrial Crops and Products，1994，2（3）：219-227.

[44] 刘青海.大麻对氮、磷、钾需用规律的研究[J].山东农业科学，1986（1）：15，27-31.

[45] 姜文武，陈式谷，杨龙.不同施钾方法对大麻产量的影响[J].安徽农业科学，2000，28（4）：482-483，500.

[46]Van der WerfH MG，van Geel WCA，van Gils LJ C，et al.Nitrogen fertilization and rowwidth affect self-thinningand productivityoffibre hemp（ Cannabis sativa L.）[J].Field Crops Research，1995，42（1）：27-37.

[47]Jaranowska B.Wplywwzrastajacych dawek azotu i gestosci siewu na plonykonopi jedno-i dwupiennych.[Effect of increasingdoses ofnitrogen and seedingrate on yield ofmonoecious and dioecious hemp.]Yearbook Inst[M].Przem.W1ók.Lyk.，Poznan，Poland，1964.

[48] Rivoira G，Marras GF.Consumi idrici ed esigenze in azotodella canapa da cellulosa.[Water consumption and nitrogen requirement ofhemp for cellulose.]Ann.Fac.Agric[M].Univ.Sassari，1975，XXIII.

[49] Pritchard F J.Change ofsexin hemp[J].Jour.Hered，1916，7：325-329.

[50] Bose R D.Astudyofsexin the Indian hemp[J].Agr.Jour.India，1930，25：495-507.

[51] TalleyP J.Carbohydrate-nitrogen ratios with respect tosexual expression ofhemp[J].Plant Physiol，1934，9（4）：731-748.

[52] 龚军辉.环境与性别分化[J].高等函授学报（自然科学版），2005（3）：48-49.

[53] Mediavilla V，Jonquera M，Schmid-Slembrouck I，et al.Decimal code for growth stages ofhemp （Cannabis sativa L.）[J].Journal ofthe International Hemp Association，1998，5（2）：65，68-74.

[54] Van der Werf H MG，Brouwer K，Wijlhuizen M，et al.The effect of temperature on leaf appearance and canopy establishment in fibre hemp（Cannabis sativa L.）[J].Annals ofApplied Biology，1995，126：551-561.

[55]AllabyM.Concise DictionaryofBotany[M].Oxford UniversityPress，NewYork，1992，442 p.

[56] Croft J.2005.Ashort botanical glossery[J/OL].Available source：http：//www.anbg.gov.au/glossery/croft.html 14 June 2005.

[57] Sengloung T，Kaveeta L，Nanakorn W.Effect of sowing date on growth and development of thai hemp[J].Kasetsart J.（Nat.Sci.），2009，43（3）：423-431.

[58] de Meijer E P M，Van der WerfH MG.Evaluation ofcurrent methods toestimate pulp yield ofhemp[J].Industrial Crops and Products，1994，2（2）：111-120.

[59]Van DamJ E G，Gorshkova T A.Plant growth and development：plant fiber formation[J].Encyclopedia of Applied Plant Sciences，2003：87-96.