烟草源库关系研究进展

梁棋政 朱列书 杨怀千

摘要介绍了烟草源库基本概念、相互关系,从减源疏库、同位素、生物化学研究、作物模拟技术和群体调节、激素调节、肥料调节等方面对源库关系的主要研究手段和库源关系的优化调控进行了叙述,同时阐述了源库关系对烟草产量形成的影响。

关键词烟草;源库关系;研究进展

中图分类号S572文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)14-0018-03

自Mason和Maskell于1928年研究碳水化合物在棉株体内的分配方式并从物质运输分配的角度分析,提出作物产量理论来描述作物产量的形成,弥补了光合性能理论的不足之后,人们就常以源、库、流三者之间的关系来阐明作物产量的形成规律,以探索实现高产的途径,进而挖掘作物产量潜力[1]。

1烟草源库的基本概念

1.1源

作物产量的形成实质上是通过叶片的光合作用进行,因此,源是指生产和输出光合同化物的叶片。就作物群体而言,源是指群体的叶面积及其光合能力[2]。尽管茎的绿色部分也能进行光合作用,但是干物质生产量很小,而且,茎鞘贮藏物质同样来自叶片的同化作用,根系吸收的水和矿物质元素等参与产量的内容物的合成也是以叶片光合作用为基础。因此,作物群体和个体叶面积大,光和效率高,才能使源充足,为产量库的形成和充实奠定基础[3]。烤烟叶片中96%左右的干物质直接或间接来自光合作用,而叶片在烟株绿色器官中是进行光合作用的主要场所。据中国农科院烟草研究所测定,叶片占全株光合面积的92%左右,同化二氧化碳的量占全株总同化量的98%,表明烤烟叶片通过光合作用制造光合产物是形成产量的物质基础[4]。

1.2库

从产量形成的角度看,库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的能力。烟株生长后期即开始出现花蕾,进入生殖生长阶段,开花结果,以繁殖后代。但是烟草是以收烟叶为目的,生殖器官若不除去,叶内营养物质大量流向顶部花序,会显著降低烟叶产量和质量[5]。因此,在烟草栽培中,烟叶既是养分的“源”,又是产量、质量的“库”。烟草“库”的容积是由单株留叶数和单片叶的重量所决定,两者具有互补效应[6]。库吸收利用同化物的过程对同化物分配有很大的影响。同化物在各个库中的分配很大程度上决定于各库的竞争能力,竞争能力较强的,能分配到较多的同化产物。竞争力有2方面含义,即强度和优先级。强度定义为库对同化物的潜在需求或潜在容纳量;优先级指同化物供应不充足时,同化物分配满足各汇需求的先后次序。根据以往的研究,植株各器官的优先级从强到弱依次为:种子、果实(茎尖和叶子)、形成层、根和贮藏组织[7]。

1.3源与库的相互关系

源与库是相对的,是随着植物的生育期而变动的[8]。例如,叶片刚展开的时候还不成熟,必须从成熟叶片中取得养料,只有输入没有输出,是一个消耗养料的代谢库。当叶片长到最终叶片的1/3时,由于叶尖部分较叶基部分长得快,同化能力发育较早,叶脉内筛管与导管已经成熟,能够承担输出的功能,于是叶尖部分同化物除了自给以外,开始向外输出,而叶基部分仍是库。只有当叶片生长达到最终叶面积的1/2时,叶尖和叶基的部分都能输出有机物,整个叶片才变成源[9]。尽管器官的源库地位随着生育期的不同而变化[10],但就整个植株而言,在一个生育期内总有一些器官是以输出养料为主,而另一些器官则是以接纳养料为主,具有较强接纳同化物能力的库器官即是当时的生长中心。

2源库关系研究的主要手段

2.1减源疏库

减源疏库(或剪叶疏花)是研究源库关系最常用的一种手段,即通过减小源,或减少库,或同时改变源库大小,以研究源库之间的相互关系。研究的内容主要包括光合速率、干物质生产、光合同化物在源库器官中的分配及有关源库关系的酶的活性、产量性状等。但也有很多研究者指出,人为减源疏库处理产生的差异多为诱导性的,未必能揭示作物源库关系的内在规律,因为它除了改变源和库的容量外,还可能会引起其他功能或成分的变化[11]。因此,对用这类方法所取得的结果在解释上要慎重。大量的减源疏库试验证明,通过疏库降低源库比致使余下的库器官生长发育改善,但往往导致源活性的下降并伴随可溶性碳水化合物的积累;而通过减源增加源库比,表现出源库活性增加,但由于源库数量减少,光合同化物供不应求,从而影响库器官的发育[12]。

2.2同位素示踪

同位素示踪指的是用同位素示踪剂研究被追踪物质的运动转化规律的方法。一般用于研究源库器官光合产物在植株各部位的分配或植株不同部位光合、14C的固定能力。库对源具有反馈抑制作用,库源比高和库容量大的植株净同化率较高,茎鞘中非结构碳水化合物滞留量少,14C同化物向籽粒输送比例增加。王振林等[13]采用14C示踪法研究表明,源库比是影响同化物分配的重要因素。源库比大,向库分配比例小;反之,向库分配比例大。示踪法可保持植株自然生活的状态,处理后可在很短时间内测得各叶同化物质流转的方向,并可测得形态上表现不出的微小变化,但其需要特定的设备,且一次处理大量植株很困难,需要多次重复。

2.3生物化学研究

主要是在不同源库比例下,测定与源、库活性有关的酶的活性和某些代谢产物的含量。植物体内经输导组织运输的蔗糖到达生长器官,通过转化酶(主要是可溶性的酸性转化酶)水解生成葡萄糖和果糖,参加器官建成的代谢循环。对各种植物的研究表明,库器官蔗糖降解酶活性与库器官生长、物质积累有密切关系,可以作为库强度的生化指标。

2.4作物模拟技术

作物模拟技术是指通过对作物生长、发育和产量形成以及环境因素等的实验数据加以理论概括和数学描述,总结出作物的生长发育过程、群体的光能利用以及与环境之间关系等的模拟模型[14]。作为一门迅速崛起的新技术,作物计算机模拟不仅摒弃了传统农业科研中定性的描述,而且在很大程度上克服了经验方法所固有的缺陷[15]。虚拟烟草生长(Virtual plant growth)是指在计算机上形象直观地再现烟草的生长过程。虚拟烟草生长模型在现代烟草中有重要的意义。应用虚拟烟草生长技术在虚拟烟田环境系统中进行虚拟试验,可部分替代现实世界中难以进行或费时、费力、昂贵的试验,如对烟草群体结构的时空变化、烟草群体的光分布、烟草体内物质转移的空间规律研究等为烟草栽培提供理论依据。在培训和烟草科技推广领域,可由此建立虚拟烟田,使烟民在计算机上种植虚拟烟草和虚拟烟田管理,从任意角度烟草生长状况和动态过程,并可改变环境条件和栽培措施,直观观察烟草生长状况的改变和最终结果[16]。

3烟草产量形成的源库关系

烟草的产量和其他农作物一样,包括生物产量(biology output)和经济产量(economy output)2方面[17]。生物产量是指烟草在整个生长季节中所积累的干物质重量,其中有机质占90%~95%,矿物质占5%~10%。因此,有机物质的合成和积累是构成生物产量的基础。经济产量是指单位土地面积上所收获的可用干物质的重量,对烟草来说,也就是烟叶的产量。很显然,经济产量是生物产量的一部分。经济产量的形成是以生物产量,即有机物的总量为基础,没有较高的生物产量也不会有较高的经济产量。经济产量与生物产量的比值,称为经济系数,也就是生物产量向经济产量转化的系数。经济产量与生物产量的关系为:经济产量=生物产量×经济系数。烟草的产量是由单位土地面积上的株数、单株有效叶面积和单位面积的重量所决定的。因此,可以说烟草的产量是由单位面积上的株数、单位留叶数和单片叶的重量三大因素构成[18]。

3.1单位面积株数与产量形成的关系

在保持单株留叶数不变的情况下,增加单位面积上的株数,产量持续增加,但是在产量达到一定程度以后,进一步增加株数,增产的效应就会逐渐降低。李洪勋[19]指出种植密度与总糖、还原糖呈正相关,与总氮、蛋白质、烟碱含量呈负相关。随着密度的增加,产量、产值递增,主茎变细,节距变长,产量提高,农艺性状增加显著,但是密度过大,导致合成蛋白质等含氮化合物过多,其化学成分不协调,使得烤烟的品质下降。汪耀富等[20]研究表明,随种植密度的增加,烟株叶面积系数、烟田相对湿度、叶片气孔导度增大,蒸腾速率增强,胞间CO2浓度升高,而田间光合有效辐射量减小,叶片温度降低,净光合速率下降。

3.2单株叶数与产量形成的关系

在保持单位土地面积上株数不变的情况下,增加单株留叶数,烟叶的产量会大幅度提高,但超过一定的叶数范围,产量会逐渐降低。原因是单株叶数超过一定范围后,烟田群体的片层结构发生变化,单叶重会随着单株留叶数的增加而逐渐下降。同时会造成叶小、叶薄、内含物质不充实等现象,使烟叶品质降低。李良勇等[21]的试验表明,留叶数对上部叶叶长、叶宽、叶面积以及中部叶叶宽、叶面积有着显著影响,随留叶数增加,上部叶叶宽变窄、叶面积变小、长度变短。周琼华等[22]认为,留叶数直接影响烤烟打顶后干物质的生产与分配,在同一施氮水平下,以每株烟留叶数20片的处理的产量、产值最高,且随留叶数的增加,烟叶的烟碱含量降低。

3.3单叶重与产量形成的关系

在种植密度不变的前提下,充分利用光照、温度、降雨条件,提高单叶重并增加产量是获得烟草优质丰产的重要途径。但过大的库容量会对烟叶品质造成不良的影响。高于14g的烟叶叶片厚而粗糙,烟碱含量过高,烟气刺激性大,烟叶质量低。比叶重是指单位叶面积的重量,是衡量烟叶质量的重要指标之一。优质烟叶要具有适中的比叶重[23],把单叶面积提高到约1 000cm2,单叶重控制在6~10g,即可获得较为理想的烟叶产量。

4栽培管理技术的研究

作物品种的源库特征与产量形成关系是一定生态环境与栽培条件下的反映。栽培管理技术对源库的调节主要包括播期、密度、激素调节、肥料运筹等,合理的栽培措施可实现源、库的协调,是烟草获得高产的生理基础。

4.1激素调节

植物激素在调节烟草产量源库关系方面起着十分重要的作用。赤霉素(GA3)是农业生产中应用较早的营养生长促进剂[24]。韩锦峰[25]研究表明,在烟苗移栽后20d 、35d、50d各喷1次50~100mg/kg的赤霉素,能促使叶面积增大,叶片光合强度增强,显著提高单叶重和叶质重,单产增加20%,而且能促进C/N代谢,提高烟碱和K的含量,降低氮的含量。韩锦峰[26]研究发现,油菜素内酯处理烟苗后代谢增强,叶面积增大,矿质养分的输入能力增强,叶片物质输出减少,单叶重增加,产量提高;同时,叶片光合强度提高,硝酸还原酶活性上升,烟叶品质明显改善。烟草多效灵在烟草提质、增产、增效益等方面同时效果显著。徐映明[27]研究发现,多效唑处理烟苗后,其缓苗期缩短,成活率提高,植株迅速转入正常生长发育,大田长势和均衡度显著高于对照,并能明显提高烤烟的产量和品质。另外,用0.5 mmol/L的腐胺或亚精胺在烟苗移栽后20d、35d、50d各喷施1次,叶片光合强度显著提高,促进碳氮代谢和根系发育,叶片烟碱含量和烤烟单株产量提高[28]。

4.2肥料调节

烟草生育期间有规律地按比例吸收各种营养元素,可有效促进烟草生长发育,同时各元素均必不可少且不可代替。因此,必须根据土壤养分的丰缺情况,注意氮、磷、钾及微量元素的配合使用,使营养元素之间比例协调,互相增进肥效,以利于优质适产。有研究表明[29],硝态氮肥或高比例硝态氮肥有利于烟草的生长发育和烟叶产质量的提高。而施用铵态氮肥或高比例铵态氮肥不利于烟株生长发育,会延迟成熟。黄莺等[30]的研究表明施氮量变化对烟叶产量的影响最大,施氮量与烟叶产量呈线性关系。叶佳伟等[31]的试验表明,随着施钾量的增加,烤烟茎围、茎重也随之增加;一级侧根的根重、总粗度、总长度和根重以及叶面积等性状。皆有随着施钾量增加而上升的趋势。因此,合理施用N、P、K肥可以建立合理的源库关系,提高产量。

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