小麦氮营养研究进展

马学礼 焦 峰 张立峰

摘要:根据目前国内外氮素营养研究的现状,从氮素营养对小麦生理特性、群体质量与叶片光合特性、籽粒产量及粒重的调控、小麦籽粒品质、小麦籽粒品质与产量的相关性等方面的影响阐述了小麦氮素营养研究进展,并概述了提高小麦产量和蛋白质含量的氮素营养机理和调控措施,进而表明氮素在小麦营养中的重要作用。

关键词小麦;氮素营养;生理特性;群体质量;光合特性;产量;品质

中图分类号S512.1文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)14-0009-02

氮素是小麦生长发育必需的大量营养元素之一,也是小麦细胞原生质的重要组成成分,是组成氨基酸、蛋白质的必需化学元素,是核酸、叶绿素及多种酶、维生素、植物激素的组成成分。适量的氮素能促进小麦根、茎、叶等营养器官的生长发育,增加植株绿色面积,加强光合作用和营养物质积累,协调群体发展,优化群体结构,同时促进分蘖和幼穗分化发育,增加小花原基分化数和可孕花数,有利于花、籽粒等生殖器官的发育和生长,对提高分蘖成穗率,促进穗多、穗大、增加粒重具有重要的作用;同时对提高小麦籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、面粉沉降值和面团稳定时间亦有显著作用。

1氮素对小麦生理特性的影响

一般研究认为,氮在小麦的整个生育期内具有重要的生理功能,氮的缺乏或过多都会对小麦的一系列生理活性产生不同程度的影响。氮缺乏时,植株矮小,叶小色淡(叶绿素合成减少),甚至发黄,分蘖减少,穗小粒少,成熟早,产量低,并扰乱正常的细胞生长和分裂,蛋白质合成的速度和种类减少;氮过多时,则会导致叶色深绿,植株徒长,大部分碳水化合物用于与氮结合成蛋白质,而纤维素、木质素的形成则受影响,易引起倒伏。

2氮素对小麦群体质量和叶片光合特性的影响

2.1氮素对小麦群体结构的影响

在氮肥运筹对小麦群体结构的影响方面,多数学者研究发现,随供氮水平提高,根冠比降低,这种趋势在小麦上尤为突出。当供氮量不足时,在营养生长期,易引起叶面积指数下降过早,在籽粒灌浆时易产生源限制;当供氮量过大时,茎秆产量过分增加,而籽粒产量增加有限,出现库限制(如穗粒数少)、库竞争(如促进分蘖的形成)或源限制等现象,同时植株易倒伏,严重限制产量提高。在20世纪,世界各国认为,小麦籽粒产量不高的一个主要原因是茎秆产量降低,于是就通过引入具有矮秆基因的品种,增加同化产物向籽粒库的分配比例,提高收获指数,从而使产量提高。另一方面,小麦茎鞘光合产物对籽粒的贡献率与株高呈正相关关系,株高与千粒重也呈极显著正相关关系,而与穗粒数呈极显著负相关关系。一般来说,晚熟品种的分蘖数多于早熟品种,氮素亏缺时会降低小麦分蘖数。

此外,拔节期重施氮肥不但可以显著改善群体质量、优化群体结构、增加植株基部节间的充实度和单株次生根条数,使穗下节间大维管束总面积增大,从而提高后期植株抗倒、抗旱和抗干热风能力;而且可以延长叶片功能期,提高叶片叶绿素含量,增加后期干物质积累量,从而有利于充分发挥小麦后期的增产潜力;还可以提高分蘖成穗率,增加成穗数,减少小穗小花退化,提高穗粒数,促进籽粒灌浆,增加粒重,因而可以显著提高小麦产量。

2.2氮素对小麦叶片光合特性的影响

在肥料三要素中,氮素是影响小麦叶片光合能力的最有效因子之一。氮肥不足时追施氮肥可提高光合效率的原因有2个方面:一是间接影响。施氮促进叶面积增大、叶片数增多,增加光合面积,延缓叶片衰老,延长叶片功能期;二是直接影响,即提高光合能力。施氮后叶绿素含量增加,光化学反应加速,叶片内蛋白质含量增加,参与光合作用酶类的活性增强,使暗反应顺利进行。作物光合作用降低的因素主要来自于气孔限制与非气孔限制2种因素,其中非气孔因素主要包括叶绿体结构、叶绿素含量、光合磷酸化等,叶绿素含量随叶片含氮量的增加而提高,缺氮会导致叶绿体光合磷酸化下降。氮素是叶绿素的主要成分,施氮一般能促进植物叶片叶绿素的合成。不同氮素形态对作物叶片叶绿素含量的影响不同,NH4+-N和NO3--N共存处理,对叶片叶绿素含量和净光合速率的影响最大,NO3--N处理次之,NH4+-N处理最小。

研究表明,小麦叶片固定CO2的能力与叶片含氮量有关,叶片含氮量增加,CO2同化速率增加,但当氮含量超过一定水平后会降低同化速率。有研究表明,不同形态氮素对光合速率影响也不相同。肖凯等认为,NH4+-N、NO3--N及其混合氮源对小麦叶肉导度有较大影响,以混合氮源处理的导度较高,NO3--N处理次之,NH4+-N处理较小,但对叶片胞间CO2浓度的影响却呈相反趋势,改善氮素营养可使叶片胞间CO2浓度降低,表明非气孔限制可能是影响不同形态氮素对光合作用影响强弱的主要因子。

施氮能明显延长光合速率高值持续期,中后期适量追施氮肥可以明显抑制叶绿素降解,并使植物体内保护酶活性保持高水平,降低后期细胞膜脂过氧化水平,从而在一定程度上延缓叶片功能的衰老,有利于籽粒灌浆和提高产量。小麦旗叶光合速率的高低对保持较长光合产物的累积具有重要意义,花后有效光合面积的持续期(特别是旗叶有效光合面积的持续期)与籽粒产量呈高度正相关关系。

在一定养分供应范围内,叶片中矿物质养分含量与植物叶片净光合速率间呈显著正相关关系;随着供氮水平的下降,成熟叶片净光合作用的光效应曲线降低。不同穗型品种的净光合速率对氮素的反应不同,有研究发现,供氮使大穗大粒品种花后23d的净光合速率显著增加,而对花后18d的净光合速率没有影响,供氮使小穗多分蘖型品种花后18d、23d的净光合速率均增加,高氮供应对这2类小麦叶片的衰老均能起到减缓作用。

在不同土壤水分条件下,氮素对作物光合速率和气孔导度的影响不尽相同。研究表明,施氮能明显增加小麦旗叶对干旱的生理适应性,延缓叶片衰老,提高整株叶面积和叶绿素含量,旗叶净光合速率、气孔导度、叶肉光合活性都维持在较高水平,从而提高小麦产量。小麦叶片叶绿素代谢与氮营养密切相关。在生产上控制植物叶片叶绿素含量变化十分重要,小麦高产栽培要求开花至乳熟期旗叶和倒二叶有较高叶绿素含量,而在乳熟后期叶色及时转黄,使体内可溶性化合物向籽粒及时转运。

3氮素对小麦籽粒产量及粒重的影响

据研究表明,施氮量和籽粒产量呈二次曲线关系,当施氮量超过临界值时,投入产出率急剧下降,但最佳施氮量因品种最大产量潜力和土壤肥力而有所不同。在低氮水平下,适当增加基本苗可使籽粒产量增加,而在高氮水平下则呈相反趋势,说明氮素对籽粒产量的调节效应和群体条件有密切关系。施氮期对籽粒产量虽有调节作用,但由于总施氮量一致,因而不能够呈显著差异。籽粒重随施氮量增加而下降,施氮量和籽粒容重呈显著负相关关系。当基本苗相同时,有机肥料施用比例和粒重呈显著正相关。而李友军、刘发魁等研究认为,在总施氮量一致的条件下,因施氮时期不同而使籽粒产量产生显著差异,在拔节期重施氮肥可以提高分蘖成穗率、增加成穗数、减少小穗小花退化、提高穗粒数、促进籽粒灌浆、增加粒重,因而可以显著提高小麦产量。贾振华等的研究也得出相同结论,认为籽粒产量以拔节期追施氮肥最高,在拔节前随着追肥时间的后延产量增加,拔节期后随追肥时间的后延产量下降。

4氮素对小麦籽粒品质的影响

小麦籽粒蛋白质的形成与氮素的吸收、转运密不可分。不同施氮水平和不同施氮时期对小麦籽粒品质均有不同程度的影响。国内关于氮肥分期施用对小麦产量和蛋白质含量影响的报道始于20世纪90年代初,研究表明,氮肥施用时期对产量和蛋白质含量以及蛋白质产量的效应并不同步,即产量最大的施氮时期并不是蛋白质含量最高的施氮时期,高蛋白的氮肥时期并不是蛋白质含量最高的施氮时期,高蛋白的氮肥最大效应期晚于产量的氮肥最大效应期。生育前期施氮有利于产量的形成,生育后期施氮有利于蛋白质含量的提高。

在不同施氮时期对小麦籽粒蛋白质含量的影响方面,学者们已做了大量研究工作。邢先贵等认为,小麦在播前或拔节前施氮肥对于提高湿面筋和沉降值的作用最大,并能增加籽粒产量,但很少增加籽粒蛋白质含量,在拔节、开花、花后施氮,籽粒蛋白质含量显著增加。贾振华等的研究也得出类似的结论,在底肥相同、只施1次拔节肥时,蛋白质含量随拔节期施氮肥量的增加而递增,但施氮量越多增幅越小,孕穗期施氮比早期施氮对提高籽粒蛋白质含量效果更好,花期追施氮肥,随着施氮量增加,在不同肥料水平上籽粒蛋白质含量提高幅度较大,且影响远比拔节期大。但有关氮肥施用量对小麦籽粒产量和蛋白质含量的影响研究表明,在不同氮肥水平下,随着施氮量的增加,小麦籽粒产量和蛋白质含量都呈上升趋势,但并不同步。且二者的最佳施氮量都有一临界值,超过这一临界值,即为奢侈消耗,会产生毒害作用,籽粒产量和蛋白质含量不但不再上升,反而下降。

关于籽粒产量和蛋白质含量的适宜施氮量的研究报道并不一致,适宜施氮量的不确定性与供试土壤的供氮水平、小麦品种、产量水平以及氮肥利用率有很大关系,而且它们之间的关系较为复杂,很难确定出一个精确且适于大面积推广的施氮量。为此,朱兆良提出“平均适宜施氮量法”,该方法的理论依据为:①对同一地区的同一作物来说,由于耕作施肥制度和栽培技术水平一致,因而可以从田间氮肥施用量试验网的结果中,计算各个田块适宜施氮量的平均值(即平均适宜施氮量),这个平均值可以作为该条件下大面积生产中推荐该作物适宜施氮量的基础。②在适宜施氮量附近,产量与施氮量的反应曲线已经平缓,施氮量的少许增减所引起的产量增减不大。该方法由于不需要预测土壤供氮量,符合中国农村缺乏测试条件和田块小而多的实际,故而易于在大面积上采用而不误农时。当然随着品种的改良和栽培技术水平的提高,平均适宜施氮量也需要通过试验而重新加以确定。由此可见,氮肥的施用时期及施用量影响着小麦籽粒品质的形成。

5小麦籽粒品质与产量的相关性研究

许多学者研究了小麦籽粒品质与产量之间的相关性。有的认为,不同品种间蛋白质含量与籽粒产量呈显著负相关,但也有报道认为是正相关。不同小麦品种籽粒蛋白质及其组分的变化动态及氮素的调节效应,认为在一定施肥量范围内增施氮肥其籽粒粗蛋白、赖氨酸含量与产量呈正相关,而超过施氮临界值则籽粒产量下降,籽粒粗蛋白含量和产量呈负相关。通过研究春小麦品种氮的吸收积累和转运特征及与籽粒蛋白质的关系认为,在一定限度内,增施氮肥促进了植株氮素的积累,而且由于氮素营养条件的改善,增强了植株的光合能力,从而促进了籽粒的灌浆增重,表现为籽粒产量和蛋白质含量同步增加;供氮水平超过限值,则植株吸收同化的氮素在营养器官中过度集中,不利于同化产物向籽粒转移,致使籽粒产量下降,而蛋白质含量继续上升。由此可以看出,品种获得最高籽粒产量和蛋白质含量所需氮肥的量是不同步的。

对于在不同时期追施氮肥对小麦籽粒产量和品质的影响效应,不同研究者有不同看法,刘明钟等的研究认为,不同氮肥运筹方式对籽粒产量和蛋白质含量影响并不一致,对产量作用最大的追肥期在小花分化至雌雄蕊分化期,而提高籽粒蛋白质含量的追氮高效期,则在抽穗后;相反基肥、促花肥等对籽粒蛋白质含量的影响较小。贾振华等人认为,拔节期以前各时期追肥,产量与品质同步增长,而拔节期以

后各时期追肥可以提高籽粒的蛋白质含量,但对提高产量无明显作用。

6结论

综上所述,在小麦生育期间施氮可以提高植株叶片叶绿素含量,改善叶片光合性能,并延长绿叶功能期;适量的氮素可以促进分蘖发生,促进幼穗分化发育,增加小穗原基、小花原基分化数和可孕花数,提高分蘖成穗率。高产麦田在保持总氮量不变的前提下,适当增加生育中、后期的追氮比例,即实施“氮肥后移”的施肥措施,对有效调控群体发展、优化群体结构、延缓后期植株衰老、实现产量突破和籽粒品质改善具有显著的作用。

关于高产优质小麦适宜的氮肥用量、基肥与追肥比例、追氮时期,至今仍存在不同的看法。有的研究认为,中后期小麦施氮过多或过晚,蛋白质含量虽有一定提高,但易造成小麦贪青晚熟产量下降;而另有研究表明,起身期以前追氮过多易导致小麦植株早衰,不仅降低粒重和产量,蛋白质含量也相对较低。由此可见,要实现小麦既高产又优质,从根本上讲,应通过品种改良,选育同化能力高的品种,以期平衡其碳、氮关系。此外,与之相配套的氮肥运筹方案、良好的栽培条件,也是必不可少的。

7参考文献

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