美凤蝶非滞育蛹、滞育蛹与滞育蛹羽化成虫水分含量比较

易传辉　陈晓鸣　史军义　周成理

摘要为了进一步了解美凤蝶滞育机理，利用重量法，测定了非滞育蛹、滞育蛹和滞育蛹羽化成虫不同发育阶段水分含量。结果表明，非滞育蛹水分含量在79.022 4%~81.188 7%之间，相对较高；滞育蛹水分含量在77.185 7%~78.527 1%之间，含量相对稳定，变化较小，呈现微小的规则波动。滞育蛹羽化成虫水分含量为63.662 4%，含量较低。非滞育蛹、滞育蛹和滞育蛹羽化成虫水分含量与变化差异表明，三者有不同的水分代谢特征。滞育蛹不同发育阶段水分含量变化与滞育蛹的发育阶段有关。

关键词美凤蝶；水分含量；滞育；蛹；成虫

中图分类号 Q969.438.2 文献标识码A文章编号 1007-5739（2009）03-0115-02

Danks认为滞育是昆虫机体从直接发育进程中转入一种深层次新陈代谢路线中断的发育暂停阶段，它不仅由直接的环境因素所控制，事实上滞育发生在不利因素到来之前。滞育期间，昆虫体内水分与海藻糖、脂肪、蛋白质、氨基酸等化学成分含量发生了明显变化，并伴随滞育关联特异物质产生，滞育期间生理生化变化已在许多昆虫中进行了研究[1-5]。在蝴蝶滞育生化方面研究相对较少，主要研究集中在脂肪含量、酶和激素等方面[6]。美凤蝶（P.memnon）属于鳞翅目（Lepidoptera）凤蝶科（Papilionidae）的一种大型昆虫，为雌雄异型，雌性多型，我国南方种，多见于长江以南四川、云南、福建、海南、台湾等各省；国外主要分布于日本、锡金、印度等。美凤蝶具有较高的观赏价值，是目前市场供应的主要种类之一。水分是昆虫体内各种生化反应与代谢的溶质，水分含量的变化直接影响昆虫的各种新陈代谢活动，通过对非滞育蛹、滞育蛹和滞育解除后成虫水分含量变化的了解，有利于全面了解美凤蝶的滞育机理。目前研究主要集中在光周期和温度对美凤蝶幼虫生长发育的影响、滞育的诱导、滞育的地理变化等方面[6-12]。未见有关非滞育蛹、滞育蛹和滞育解除后成虫水分含量变化比较研究报道。

1材料与方法

1.1材料

美凤蝶为四川峨眉人工养殖同一批滞育蛹，化蛹时间相近（9月中旬左右）。

1.2方法

用重量法测定。将样品6~10头（雌雄各3头，羽化成虫去足翅）称重，65℃条件下烘干至绝干重，在密闭容器中冷却，称重，计算水分含量。水分含量用活虫体重减干虫体重占活虫体重百分比表示。

2结果与分析

非滞育蛹、滞育蛹和滞育蛹羽化成虫初期水分含量见图1。非滞育蛹水分含量相对较高，在非滞育蛹化蛹初期，水分含量为79.022 4%，羽化水分含量为81.188 7%，在整个非滞育蛹期间，水分含量呈上升趋势。在整个越冬期间，美凤蝶蛹的水分含量在77.185 7%~78.527 1%，含量相对稳定，变化不大，变化幅度在1.34%之内，但仍能看出水分变化趋势。在滞育整个滞育期间，最高含水量出现在滞育初期的10月下旬，在11月下旬开始下降，11月下旬至翌年1月下旬水分含量呈上升趋势，1月下旬含量与10月下旬十分接近，2月下旬至3月中旬呈下降趋势。结果表明，水分含量在整个滞育期间呈现一定的阶段性变化，但变化较小。滞育蛹羽化成虫后，水分含量为63.662 4%。

整个非滞育蛹期间，水分含量明显高于滞育蛹，表明非滞蛹体内的各种生化反应活跃，新陈代谢水平较高。苏天运等在总结昆虫滞育化学机制研究概况时，提到用体液系数来评价滞育昆虫体内总的含水量。认为体液系数越小，即含水量越低，滞育昆虫在低温下的过冷却点和结冰点越低，抗寒能力越强[4]。滞育期间水分含量相对较低，较低的水分含量有利于提高体液浓度，降低新陈代谢水平，从而有利于增强美凤蝶的抗寒能力。滞育蛹羽化成虫水分含量的快速下降可能与其生命功能有关，成虫的主要使命是繁殖后代，因此除繁殖有关代谢外，其他新陈代谢水平较低，同时低水平的水分含量有利于飞翔。非滞育期间、滞育期及滞育蛹羽化成虫水分含量变化表明，滞育期水分代谢有着与非滞育期和滞育蛹羽化成虫不同的代谢特征。

3讨论

对滞育发育的认识，不同学者具有不同看法，多数学者在研究中往往将整个越冬蛹作为滞育蛹，而将越冬蛹的羽化作为滞育结束的标志，部分学者将越冬蛹分为滞育期和滞育后休眠期2个时期[13]。Danks对滞育发育阶段进行了较为全面地总结，将滞育分为滞育发育前期（Pre-diapause development）和滞育期（Diapause）两大阶段，前者包括准备阶段（Preparation）和诱导（Induction）或敏感阶段（sensitive stage），后者包括进入（Entry）（或响应，responsive stage）、滞育发育期（Diapause development）（有对允许条件作出反应的能力）、滞育发育结束（End of diapause develo-pment）（在条件允许时完全恢复活跃发育）、滞育发育后期（Postdiapause development）（完全活跃发育前的重新组织阶段）、完成滞育期（Completion）（活跃发育恢复）和无滞育发育期（Nondiapause development）（不被中断的连续发育阶段）[1]。

多数学者利用昆虫体内化学物质含量变化作为区分昆虫滞育与滞育解除指标。认为滞育后期水分含量增加往往提示滞育即将结束[4，5]。美凤蝶越冬蛹体内水分含量变化较小，但呈明显的阶段性。其他主要化学成分含量变化也具有较为明显的阶段性[14]，依据Danks对滞育发育阶段的划分和美凤蝶主要生化成分含量变化的阶段性，可初步将美凤蝶滞育蛹发育分为滞育发育期、滞育发育结束期、滞育发育后期、休眠期、完成滞育期和无滞育发育期。与Danks略有差异，认为在滞育发育后期到完成滞育期中间可能还存在一个过渡期休眠期。

4致谢

试验材料由四川峨眉山市胡芳女士提供，峨眉山气象资料由成都高原气象研究所李跃清博士提供，在此表示衷心感谢！

5参考文献

[1] DANKS H V.Insect Dormancy：an Ecological Perspective[M].Otttawa：Biological Survey of Canada，1987.

[2] 王满囷，李周直.昆虫滞育的研究进展[J].南京林业大学学报（自然科学版），2004，28（1）：71-76.

[3]MASAKI S.Summer diapause[J].Ann Rev Entomol，1980（25）：1-25.

[4] 苏天运，苏天增.昆虫滞育化学机制研究概况（上）[J].四川动物，1995， 14（3）：113-116.

[5] 苏天运，苏天增.昆虫滞育化学机制研究概况（下）[J].四川动物，1995， 14（4）：166-169.

[6] 易传辉，陈晓鸣，史军义，等.蝴蝶滞育研究进展[J].浙江林学院学报，2007，24（4）：504-510.

[7] 易传辉，陈晓鸣，史军义，等.光周期和温度对美凤蝶滞育诱导的影响[J].林业科学研究，2007，20（2）：188-192.

[8] 易传辉，陈哓鸣，史军义，等.光周期和温度对美凤蝶幼虫发育历期的影响[J].林业科学研究，2007，20（4）：547-550.

[9] YOSHIO M，M ISHII.Geographical variation of pupal diapause in the great mormon butterfly Papilio memnon L.（Lepediopera：Papilionidae），in western Japan[J].Appl.Entomol.Zool.，1998，33（2）：281-288.

[10] YOSHIO M，M ISHII.Relationship between cold hardiness and north-ward invasion in thegreatmormon butterfly，Papilio memnon L.（Lepi-doptera：Papilionidae） in Japan[J].Appl Entomol Zool，2001，36（3）：329-335.

[11] YOSHIO M，M ISHII.Photoperiod effects on pupal development in two tropical Papilio butterflies（Lepidopera，Papilionidae）[J].Trans. Lipid. Soc. Japan，2004，55（4）：275-279.

[12] YOSHIO M，M ISHII.Photoperiodic response of two newly established populations of the great mormon butterfly，Papilio memnon L.（Lepi-dopera：Papilionidae），in Shizuoka and Kanagawa prefectures，central Japan[J].Lepidopterological Society ofJapan，2004，55（4）：301-306.

[13] 蒋明星，张孝羲.南京地区棉铃虫越冬蛹滞育的解除与发育[J].昆虫学报，1997，40（4）：366-373.

[14] 易传辉.美凤蝶与柑橘凤蝶和枯叶蛱蝶的滞育生态学研究[D].北京：中国林业科学研究院，2007.