昆虫声音信号和应用研究进展

赵丽稳　王鸿斌　张　真　孔祥波

摘要昆虫声音信号是昆虫在长期进化过程中形成的种内、种间信息交流方式之一，在昆虫求偶、聚集、攻击、报警等各种行为中起着重要作用。近年随着微电子和计算机信息科学的快速发展，越来越多的昆虫发声机制被揭示。本文简要评述了不同目昆虫的发声器官和发声机制，及其声音信号特征和信号采集分析方法，并讨论了昆虫声音信号的研究趋势和实际应用问题。

关键词声音信号；发声器官；发声机制

中图分类号Q 967

昆虫是最早利用声音信号进行种内或种间信息交流的物种。声音信号是昆虫生命活动中与外界环境联系的纽带，在种内个体间的召唤、求偶、攻击和报警等方面起着重要的作用。Xavier Eekhout等总结了1992—2004年之间动物声音信号交流的研究现状，其中关于昆虫声音信号的文章占22％。由此可见，昆虫声音信号及其行为生态的研究越来受到国内外学者的重视。现在关于昆虫声音信号的研究领域在不断深化和拓展，这包括从微弱的振动信号到强劲的鸣声记录分析，从发声器官的探索到发声机制的研究，以及声音信号接受的生理生化变化及至基因表达等。研究种类也开始向多样化发展，从水果钻蛀害虫到仓储害虫、木材害虫、土壤害虫、林木害虫等。通过对昆虫声音信号及其对行为影响的研究，不但可以更全面地掌握昆虫的生物学、生态学特性，还可以为害虫的综合治理和防治提供新的理论和方法。

1昆虫的发声机制

昆虫在各种行为下产生不同声音信号并非都具有生物学意义，只有起到一定“社会作用”才具有真正的生物学意义。从发声者来说，昆虫产生声音信号的方式一般分为两类：一类是有特化的发声器官和特定的发声动作；另一类没有专门的发声器官，但有特定的发声动作，或是在其他活动过程中伴随其他动作产生的，但能引起其他昆虫个体在行为或生理上的反应。非特化发声器官产生的昆虫鸣声主要指翅振动声和敲击声。例如，报死窃蠹(Xestobiumrufovillosum)用头轻轻敲击洞穴壁，发出性召唤的声信号；兵蚁利用上颚敲击隧道产生的振动通过地层传给附近的同伴，发出警告信号。

昆虫的发声器官种类多样，最熟知的为摩擦发声器和鼓室发声器。摩擦发声器由音锉和刮器两部分组成。直翅目昆虫以摩擦前翅发声，以前翅内侧面上一排坚硬的微细突作为音锉，翅边缘硬化的部分作为刮器，两者相对运动而发声。音锉上突起的数量、排列密度以及翅的厚薄和振动速度等各不相同，所以鸣声的节奏和高低也不同。一般认为同翅目蝉科昆虫的发声器是腹部第一节两侧的声鼓器官，包括鼓盖、鼓膜、鼓肌和气室。雷仲仁等把蝉的发音机制归纳为4大类，除了鼓膜发音外还有翅拍击发音，前后翅摩擦发音，副发音器。据报道，昆虫纲34个目中有16个目的昆虫能发声，常岩林等对中国6个目以及部分科的昆虫发声机制进行了详细介绍。

除了上述两类，还有气流振动发声。气流振动发声类似于人的发声原理，目前这类发声机制还不是很清楚。研究较多的是鳞翅目鬼脸天蛾属的一些种类，如鬼脸天蛾(Acherontia atropos)当咽及其肌肉收缩时，形成气流在其口器内出入，经内唇与咽的底部时，遇到内唇受阻，造成旋转的气流而发出犹如人“吹口哨”的声音。有关昆虫发声机制的主要研究结果综合归纳如表1。

2昆虫声信号的特征和作用

2．1昆虫声信号的特征

昆虫声信号的特征与昆虫的体态、发声器官的类型以及生活习性密切相关。对于每种昆虫来说，其声音信号是单调而规律的，具有种的特异性。要对每种信号进行完整描述，需要从时域、频谱、声谱3个领域进行分析，因为声音信号的时域特征受多种外界因素影响，而信号的频域特性由信号本身性质决定不受信号强弱的影响，所以一般用频域特性来表示各种信号的特征。总体上昆虫的声信号分为两种，一种为靠空气直接传播的声音(air-bornesound)，另一种为靠介质传播的振动信号(sub—strate-borne vibration)。前者信号凭人耳即能听到，如蟋蟀的鸣声通常是相当纯的律音，廉振民等对蟋蟀的3种常见鸣声(召唤声、求偶声、争斗声)进行分析，声频率在2～9 kHz范围内。而后者信号需要借助灵敏的仪器才能测到。天牛幼虫的爬行声沿木段末端传递至加速度传感器而被接收，振动的能量分布在30～280 Hz频段内。叶蝉类鸣声是通过植物基质传播的，我国对叶蝉类鸣声的研究已有相关综述。不同蝉种鸣声的优势频率呈明显的覆盖现象，但有各自的音调和节奏的变化，同时也与相应的生态环境相关，某些生活在低矮的灌木林区的蝉类鸣声的优势频率都低于1 000 Hz，而生活在树林区的一般在3 000～5 000 Hz。昆虫的声音信号是昆虫种内和种间进行交流的重要形式之一。大多数鸣叫的昆虫都有吸引异性的作用，振动信号作为求偶过程的一部分已经在直翅目、裱翅目、胸喙亚目、头喙亚目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、长翅目、双翅目、毛翅目阳的研究中证明。但是在等翅目、鳞翅目、膜翅目中，振动信号与交配行为的关系不大。

2．2昆虫声信号的作用

某些昆虫种群，如果缺少了声音信号的交流，就会直接影响一些活动的顺利进行。褐飞虱(Ni—laparvata lugens)雌、雄成虫具有鸣叫习性，雌虫只能发出1种求偶鸣声，具有联络、求偶和为雄虫搜寻雌虫定向的作用。而雄虫则能发出2种鸣声：第1种鸣声是求偶鸣声，具有联络、求偶的作用；第2种鸣声是生殖竞争信号。研究结果表明：回放稻褐飞虱雄虫第2种鸣声可以显著降低雌雄虫的成功交配率。果蝇的求偶信号有正弦波和脉冲波2种。为了检验2种信号的作用，Fanny Rybak等把不同的声音信号对每对果蝇(其中雄性果蝇被剪掉翅膀)进行回放试验。结果表明：完整的声音信号能够使试验昆虫完成交配；只回放脉冲波也能刺激交配；但只回放正弦波，刺激作用明显降低。对有发音王之称的蝉，其鸣声主要用来求偶，并且不同地区的蝉有种的差异性。可见声音信号在昆虫求偶过程中起着举足轻重的作用。

除求偶作用外，声音信号还有竞争、攻击、联络、报警、定位等作用。竞争的声音信号在大多数发声昆虫中普遍存在。一旦有其他雄虫侵入领地，先占领的雄虫会发出竞争的声音信号，并伴随攻击行为的产生，直到把入侵者赶走为止。如：小蠹科的昆虫属钻蛀性害虫，在树皮上一般都是成对出现在坑道内，一旦有其他雄虫侵入，坑道内的雄虫会发出竞争的声音信号，并且把入侵者推到洞口，持续鸣叫，直到入侵昆虫逃走为止。在螽斯科中，声音信号可以提高发声雄虫定位的准确性。而在蝼蛄科中，雄性的声音信号可以起到雄性一雄性空间隔离的作用。一些摩擦信号常常与防御行为有关，尤其是在鞘翅目和异翅亚目的昆虫中。在社会性

和半社会性的昆虫中，声音信号尤其重要。例如蜜蜂的声音信号主要起联络作用，白蚁的声音信号主要有报警的作用。所以研究声信号在昆虫之间的交流机制具有重要的意义。

3声音信号的采集和分析

3．1声音信号的采集

昆虫声音信号的采集装置主要由以下几部分组成：虫源，传感器，前置放大器，数字录音机，监听耳机。

对于不同的虫种录制方法也有所不同。隐蔽性害虫声音信号的采集要比非隐蔽性害虫难度大。在20世纪70～80年代对小蠹虫做的一系列研究采用的都是Rudinsky与Michael所用的Hewlett—Packard型号为15119的压电式麦克风，PAR型号为113号带宽在300～100 kHz范围内的低噪音前置放大器，和Ampex型号为FR-1300的磁带录音机，Tektronix Type 565双射束示波器。Clar—idge等(1985)用加速度计(B&K 8302)和电荷放大器(B&K2635)连接录音机(Negra 4.2 LSP)记录飞虱振动信号，不过整套仪器成本较高。张志涛等自1986年以来，用自制的振动信号监听、记录和重放装置研究飞虱鸣声，取得了满意的试验效果。其中拾音器是用市售电唱机拾音头改制。而功率放大器可以用录音机内含电路，也可以用一块集成电路(LA4100、LM386、TBA820等)单独制作功放电路。录音设备采用的是Sharp GF-888型双卡录音机。

在声音采集的过程中，录音的准确与否是最关键的一步。早期的磁带录音机在录音和放音过程中，局限性很大，缺点很多，不但会引入一定的噪声，且频率响应变化偏大，谐波失真等。随着计算机软、硬件和数字信号处理技术的飞速发展，这些缺点和不足终于可以克服。高速的CPU和优化的软件以及快速的AD/DA板、数字化的I/O接口等新科技为研究提供了极大的支持。运用这些技术，研究者们可以为昆虫鸣声信号进行数字化记录、实时分析，从而实现行为观察与信号分析同步。网络的发展也使数字声音的获取、拷贝变得更快捷、更方便。另外，随着数字录音机的兴起，不但可以进行室内试验，也为野外试验提供了便利，从而使研究变得更轻松更准确。如Fanny Rybak录制果蝇的声音信号采用SONY TCD 3数字录音机，采样频率和位深分别是48 khz和16bit。随后又出现了96 khz，24bit的Edirol R-4数字录音机，本底低，采集昆虫声音信号效果很好。最新的Genex GX9048是世界上最先进的数字音频录音机。它提供了48轨24bit/192 kHz的PCM录音、重放与48声轨DSD录音、播放。同时它支持录音和播放48轨24bit/192kHz的PCM数据。这些先进的工具为研究工作提供了强大的技术后盾。

3．2声音信号的分析

声音信号的分析是昆虫声信号研究中很关键的一部分，分析的结果直接影响试验结果，对回放试验和实际应用都有直接的影响。

早期的信号分析，主要是通过示波器或记录仪来观察昆虫声信号的波形图和分析信号的时域特征。20世纪70年代以后，由于傅立叶分析方法的广泛应用，研究人员可以利用滤波器、选频电平表、频谱仪和声谱仪等信号分析仪器，对昆虫声信号进行频域特征分析，从而使昆虫声信息行为研究前进了一大步。然而，随着计算机软、硬件的快速发展，昆虫声信号研究完全可以脱离上述的分析仪，而利用信号分析软件来完成。但是一些普通信号分析软件存在一定的局限性，尤其对复杂的昆虫声音信号，要有专门的软件进行分析。姚青等根据昆虫声通讯研究的需要，利用现代计算机技术和信号分析手段，建立了一套多功能昆虫鸣声信号采集和分析系统(data acquisition and analysis system of in—sect acoustic signal，DAASIAS)。但是面对大量的昆虫声音信号记录数据，该软件利用Matlab进行处理存在实时性不够的问题。Raimund Specht介绍了一种软件一Avisoft Bioacoustic，克服了上述缺陷，可以自动处理大量的声音文件，既可用于声谱分析又可用于频谱分析。

不同的昆虫，分析参数不同，而大部分昆虫声音信号的参数主要为脉冲串、脉冲组、脉冲组的持续时间及间隔和主峰频率等。除上述软件外，还有两大工作平台Labview和Matlab可以为昆虫声音信号的研究提供有力的技术支撑。

4昆虫声音信号的应用

研究昆虫声音信号除了可以更深入地了解昆虫语言及行为外，最主要的目的还是应用在实践中。20年来，各国学者在昆虫声学这一交叉学科取得了许多可喜成就。

4．1在分类上的应用

目前，昆虫分类学应用的主要还是形态特征，但对外部形态相似的近缘种单依形态特征分类时比较困难，而鸣虫的鸣声具有种的特异性，用声学方法对鸣声进行分析所得的性状特征是鉴别种类简单而可行的手段。鼻优草螽[Euconocephalus nasutus(Thunberg)]和苍白优草螽[E.pallidus(Redten—bacher]外形相似，但其鸣声特征和发声器的结构明显不同。芦荣胜等应用计算机技术，分析了山西历山自然保护区的白须双针蟋、短翅灶蟋、银川油葫芦、迷卡斗蟋4种蟋蟀雄性的鸣声结构，结果表明这4种蟋蟀雄性的鸣声差异显著，即使看不见标本，听到鸣声就能确定种类。随后他们又应用计算机技术分析了红足米纹蝗(Notostaurus rubrics Mistshen—ko)和小米纹蝗[N.albicornis albicornis(Ev.)]雄性的鸣声特征。这2种米纹蝗雄性鸣叫声的脉冲组持续时间、脉冲组、脉冲组间隔、频率的主能峰以及呜叫行为均具有显著差异，可作为2种米纹蝗的分类依据。

另外，可以通过对声音信号的研究，鉴定相似种类的不同地理种群。石福明等主要研究了日本条螽[Ducetia Japonica(Thunberg)]不同地理种群雄性的鸣声特征。Forrest等记录了2种纺织娘的不同的声音信号，使得区分更加容易。韩萍等则提出了基于声音模式识别技术的仓储物害虫计算机自动分类的新方法，在声音信号的特征提取中，采用了快速傅立叶变换方法。该傅立叶变换方法聚类性较强，从而为仓储物害虫声音特征的提取及分类打下了良好的基础。

4．2声探测技术的应用

声探测是一门新兴的检测害虫的方法，不仅工作效率高且不具有破坏性，是很有发展潜力的一门技术。自从Brain最早发现并使用声信息技术检测隐匿于存储产品中钻蛀害虫之后，许多学者采用了这一科学方法，沿着Brain的思路，展开大量研究。现代的计算机和电子技术已经使声音检测储物

害虫、木材、土壤害虫成为可能。1993年，Shuman等人试图采用新的方法将谷物中声衰减造成的影响减到最小，提出了“声探测定位昆虫检测器”模型(以下称ALFIDl)。但是ALFIDl模型只能够很好地检测谷物样品中仅有1头害虫的情况，多于1头害虫时，计数会不准确，导致了第2代ALFID模型的出现。新模型用于分辨小麦样品中随意位置2头害虫产生声信号的概率可达90％，对小数量害虫的检测准确率较高。Shuman的研究成果已实际用于出口谷物的评级，为消除环境噪音，测试工作可在专门设计的屏蔽箱中进行。

在最新的声探测技术方面，以Mankin为代表。他采用一种便携式，低频率的声音系统探测城市树木根部的白蚁。该系统能有效过滤环境噪音，很容易测到白蚁的声信号，以前用几个月的时间才能检测到的白蚁危害现在瞬间即可完成。他还提出用地音探测器来检测地下白蚁和蚂蚁。地音检测器对低频率额度信号要比加速计灵敏的多，并且造价较低，适合在安静的环境中大面积监测地下害虫。Zhang等曾分别采用单通道和多通道的声音探测系统对草坪和高尔夫球场的金龟子幼虫进行探测试验。单通道用来估计监测地点出现群集幼虫的可能性，四通道用来计算确定有幼虫出现地点的幼虫数量。结果表明，声探测技术要比杯型刀具(cup-cutter)方法成功。另外的优点是具有非破坏性。在声探测的过程中，要等待测虫源发出声音信号才能进行测试，在等待过程难免浪费时间，Mankin采用电刺激与声探测相结合的方法探测螟蛾幼虫，此方法的成功说明了可以把电刺激作为声探测技术的一种潜在的辅助方法，节约了时间，降低了声探测对包装货物的损坏性。除了电刺激技术外，R.w.Mankin又提出可以利用微波辐射和高能量的放射物来刺激隐蔽性害虫的活动，以进行声探测，提高效率。声探测技术不仅可以应用在地下害虫的探测上，同样可以应用在植物茎干害虫的探测。

现在急需新的设备对更多的昆虫进行研究和探测。而已经投入生产的设备有美国的便携式虫害声音监测仪AED2000，它通过侦听害虫活动时发出声音来判断害虫出现情况及推断出害虫数量，可以监测植物、土壤中害虫发生及数量，如白蚁，亚洲长角甲虫，谷物中的象鼻虫等一切咬或咀嚼时发出声音的昆虫。

4．3在害虫防治中的应用

害虫防治有着悠久的历史，从开始的化学制剂防治，到现在生物制剂，逐渐向环保的方向发展，而声音信号作为最环保的方法也已经融入害虫防治方法中。在生产实践中，通过研究昆虫鸣叫与起飞的关系，预测害虫可能的迁飞时间。利用昆虫的趋声性，结合化学性引诱剂等，可增强诱集捕杀害虫效果。R.w.Mankin对雌性实蝇的诱捕试验结果表明，靠近扬声器的诱捕器诱捕到的实蝇数量要明显高于不带扬声器的诱捕器，其中扬声器回放的是雄虫的声音信号。近年来，在微电子设备及计算机技术的推动下，害虫声测技术得到了迅速发展，已进入实用阶段，已有建立了水果害虫和储粮害虫声信号微机实时监测系统的报道。美国在这一研究方向处于领先地位，已建立了水果害虫和储粮害虫声信号微机监测系统，应用于农产品的出口检验及存贮检验。我国在这一领域的研究尚处于起步阶段。何忠等用声学的方法对北京地区5种常见鸣虫的鸣声结构进行分析所得的种类特征，可能对考察大自然中某些昆虫的分类、分布和种群密度提供经济简便的方法。另外，对于已经构成严重噪音污染的蝉类，国内外已经进行了大量研究，期望从声音信号的角度对其进行防治。我国目前在此领域还处于研究分析的阶段，距实用还有一定的距离，有待于进一步的探索。

其他的应用领域还包括：农业环境的远距离监控；声技术分析农业收获物质量；声诱捕蚊子、鼹鼠、蟋蟀；利用鸣声特征进行种类鉴别，用声发射技术探测弯曲木头样品状态；检测森林中白蚁；通过检测隐匿于水果和谷物中害虫的声信息对害虫侵害程度进行量化，储粮害虫声测报技术等等。

5讨论

因为它的潜在效益，其研究在国内外都引起了足够的重视。如果技术成熟，那么害虫防治将会迈上一个新的台阶，即方便、快捷、又价廉、环保、无副作用。但是自然界昆虫种类众多，目前研究的还只是昆虫世界的一小部分。而每种昆虫又存在求偶、攻击、竞争、报警等多种声音信号，在不同的环境中发出的声音信号也有差异，另外还有很多隐蔽环境以目前技术还根本无法测到，所以说昆虫声音信号的研究是一项很复杂的工程，还需要更多的学者，从更广的方面进行研究。

除了单纯研究声音信号特征外，声音信号还可以和其他种间、种内通讯方式如视觉和嗅觉等相结合进行研究。如与信息素相结合进行研究，因为信息素的释放和声音信号的产生在某些昆虫种类中同步进行，通过声音信号可以获得信息素，而通过信息素的刺激还可以采集声音信号。相关的试验早在20世纪80年代，美国的Michael曾对花旗松小蠹进行声音刺激采集信息素，结果表明用模拟声音信号刺激所产生的信息素与用真实虫体发出的声音信号刺激所产生的信息素有相同成分。但是在我国还没有相关的研究报道，一直局限于害虫声音信号特征和化学信息素的单独研究。而这两领域研究的结合，势必将摆脱目前研究的局限，开阔思路，推动每个领域的研究进展。实际上，以研究昆虫嗅觉和信息素联系的昆虫化学生态学目前正在走向综合考虑昆虫各种联系方式如声觉、视觉等的昆虫感觉生态学的研究。所以此领域很有研究的价值，将会成为一个新的研究热点。