长吻虻和长管花的故事

杨　斧

南部非溯的德拉肯斯堡山，一只网翅虻科长吻虻正在向一种被称为山地鼓楗的长管小花伸出它的长吻，企图吸食深藏在长花管中的花蜜。

不会说谎的大鼻虻

读过《木偶奇遇记》的人都不会忘记小木偶皮诺曹因说谎而被拉长了鼻子的情节。说来十分有趣，在非洲南部繁衍生息着一类被人趣称为“大鼻虻”的虻类昆虫，它们在外形上颇似长了长鼻子的皮诺曹，怪模怪样的十分滑稽，不过大鼻虻从来不会说谎。

说到虻，人们并不陌生。炎炎夏日，当我们在自然水域游泳时，常会遭到这类被俗称为“马蝇”的昆虫的袭击。这些看上去有些像大苍蝇的“吸血者”，会像蚊子那样用尖利的口器叮咬我们的身体。它们也是家畜和其他许多动物的天敌，往往叮得骡马等大型家畜身上鲜血直流，苦不堪言。

虻类和蝇类、蚊类同属于昆虫纲中的双翅目。像雌蚊一样，吸食人和动物血液的虻只是虻类虻科的雌性个体，它们吸血是繁衍后代的需要。而虻科的雄性个体以及其他一些科的虻类则另辟蹊径谋求生机，它们多数选择丝毫没有血腥味的流质甜食——蜜汁，并与产生花蜜的植物结下了不解之缘，在生物演化的漫漫长路上结伴而行了千百万年，成为协同进化的典范。

大鼻虻是花蜜的嗜食者之一。而它那如皮诺曹式的“长鼻子”，实际上是目前已知虻类中最长的吻——吸食流食的口器。如果它完全从头部伸出，足有10厘米长，是其如黄蜂般大小的身体长度的5倍。平时，在大鼻虻飞行时这个长家伙就收藏在身体下部，一旦发现自己钟爱的食品“仓库”——具有与自己的吻的长度相适应的长花管或花距的花朵，大鼻虻就会将长吻向头前伸出，犹如人用嘴叼着吸管伸向饮料瓶。因此也有人称它们为“长吻虻”。对于在空中取食的大鼻虻，将如此长的吻伸展在头的前方可能是严重的障碍，设想你冀里叼着一个长8米多的吸管晃来晃去在街上寻找饮料瓶口时的情景，你就不难理解大鼻虻的处境。但是带着长长口器的大鼻虻却总是有惊无险，总能成功地将长吻伸进底部充盈着花蜜的长花管内，一次又一次地在百花盛开的草地上玩着这种看上去难度很大的“美餐杂技”。说到这儿，我们还要赞赏大鼻虻的“诚信”。它从不吃“霸王餐”，而只是在领取应得的“酬金”，因为它每一次进餐的同时都要忠实地为花朵间的异花传粉过程充当“媒人”。

魔高一尺。道高一丈

大鼻虻令人叫绝的长吻，引起了生物学家的思考：为什么其他地区分布的虻类通常吻长仅是身体长度的几分之一，而在南部非洲却演化出了吻长是身长数倍的大鼻虻?而它们所取食和传粉的对象——当地的一些植物又恰好具有长度相仿的花管或花距?对于大鼻虻，相对短一些的吻不是更利于在空中飞行和取食吗?而那些为大鼻虻提供饮食又靠大鼻虻传粉的植物，为什么又非要把花蜜深藏在长花管的底部?

由此，生物学家自然联想到达尔文生物进化理论的核心内容之一——自然选择学说。科学家认为，有花植物之所以要消耗一定的能量去分泌花蜜，是在进化过程中形成的对异花传粉的一种适应，由植物的蜜腺分泌的营养丰富的花蜜，是为传粉“媒人”准备的“酬劳”。在大鼻虻的故乡，花管较长的花朵产生的蜜汁虽然令众多昆虫向往，却并非人人有份，只有像大鼻虻这样少数具有长口器的昆虫才有资格充当长管花的“媒人”，自然“酬金”也非它们莫属。这种基于自然选择的进化过程，是由传粉昆虫——大鼻虻与“酬金”提供者——长管花共同促成的，这种动物与植物携手并进的演化过程，就是进化论所谓的“动植物协同进化”。

由于只有在取食时，传粉者身体的某一部位与花的生殖器官——雄蕊或雌蕊紧密接触，异花传粉过程才有可能发生，所以，一方面植物的花在进化过程中，通过不断地将“酬金”藏得更深，使“媒人”在取酬时身体与雄蕊或雌蕊的接触更有效，从而保证有性生殖的成功；另一方面，传粉昆虫不得不使取食蜜汁的口器——吻变得更长，以保证获取生存繁衍的物质供应。这样一种互相制约、互相促进的过程，不禁使人想到中国的一句俗语：“魔高一尺，道高一丈”。随着时间的推移，这种自然选择的过程导致了植物的花和昆虫的口器不断特化，变得越来越与众不同。在这个过程中，只有当一方出现过大的性状突变而导致进化速度失衡时，协同进化才会终止。

高效的“兼职者”

长吻虻类不仅其吻长与身长的比值占尽优势，而且种数很多。如果按照虻类的吻长超过1.9厘米就算长吻这个标准统计，在非洲南部地区自然分布着超过一打的各种长吻虻，它们分别隶属于两个科：网翅虻科和虻科，其中网翅虻科的种类仅以花蜜为食，大鼻虻就包括在其中。

最新的研究发现，这十几种长吻虻在与相关植物的协同进化过程中。形成了一种共同的奇特的现象：这些长吻虻类都是狂热的“兼职者”，它们往往不是一种而是一群亲缘关系较远的植物的惟一“媒人”。有关学者借用了欧洲中世纪的一种名称，称这种共用“媒人”的生物组合群体为“依赖植物集团”，也称为“传粉共同体”。例如，大鼻虻服务的“依赖植物集团”中的异花传粉植物，就包括来自双子叶植物类群的栊牛儿苗科、堇菜科和来自单子叶植物类群的鸢尾科、兰科等不同的植物家族。有一点值得注意，尽管“依赖植物集团”成员间的亲缘关系可能较为疏远，但它们在花的某些形态上却表现出了很大程度的相似特征：具有长而直的花管或花距，花朵在白天开放且具有鲜艳的色彩，没有香味。

这种现象也出现在其他一些动物与植物身上，例如：鸟媒植物的花一般较大，多为红色、不香；靠蛾类传粉的植物花朵多具有长而狭窄的花管或花距，呈白色或其他明亮的浅色调，在夜晚开放，散发出芳香的气味。

“依赖植物集团”的形成，对于传粉者来说显然十分有利。由于“依赖植物集团”的各种植物在花期和地理分布上的差异，使得传粉者有机会在不同时间不同地点获得更充分的食物；同时也减少了因某种特异花蜜供应者的意外缺失或某种“有名无实”植物的混入而带来生存危机。比如，在非洲南部大鼻虻活动的区域内有一种花距与大鼻虻的吻长相符的兰科植物——龙双距兰，它的惟一“媒人”就是大鼻虻。但龙双距兰的长距底部并没有蜜汁。显然，大鼻虻为龙双距兰传粉是白忙活，但即使经常受骗上当，靠从其他“雇主”处得到的“报酬”，也能满足其生存繁衍的基本需要。

基于协同进化的理论，“媒人”和“雇主”双方都应该从结盟中受益。那么，“依赖植物集团”的形成对植物来说是否也有利呢?从表面上看，它可能对植物的有性繁殖十分不利。当一只昆虫在“依赖植物集团”的一种植物的花上结束了取食，携带着花粉到集团的另一个异种植物花上继续采食时，有可能错过授粉的时机而造成浪费花粉；更糟的是，前者的花粉有可能就此结束旅程而粘在后者的雌蕊的柱头上，占据其花粉的位置，造成传粉道路的堵塞，妨碍花粉的传递。然而，科学家通过观察和研究发现，“依赖植物集团”中的成员并没有因为共用一种“媒人”而降低结实率。实际上，在长期的进化过程中，这些植物已经形成了一些巧妙的适应对策：每一种植物的雄蕊和雌蕊都有特定的形态结构和排列位置。因此，同一传粉者在不同种的花上取食时，花粉与其身体接触的部位也不尽相同，只有同种花粉才有可能被传递到本种的雌蕊柱头上，“堵车”的现象基本不会发生。相反，由于不同的花粉可以同时粘在传粉者的头、背、腿、胸、舌或吻等不同部位，当“媒人”往来穿梭于“依赖植物集团”各个植物的花朵之间时，犹如一位身上挂满信袋的信使，既满足了广大用户的需要，又使自己获得了丰厚的“酬金”。由此可见，“依赖植物集团”的成立对于植物和动物来说都是“有利可图”的。

特化路上多风险

众所周知，地球上的生态环境复杂多变，每一个物种都随时面临环境变化造成的风险，“依赖植物集团”的成员也不例外。尤其是那些在协同进化中极度特化的物种，与“大众化”的物种相比，它们的应变能力可能更差。因此，许多植物并不热衷于仅有一种传粉者，它们往往将花蜜安排在更易于被多种“媒人”得到的位置，秉承“谁拜访我的花就酬谢谁”的“广交朋友”的传统。这类植物因此在有性生殖上具有更大的灵活性，分布的范围也更加广泛，一些全球广布的虫媒杂草就是典型的例证。与此相比，那些极度特化的长管花和长距花，因为仅有一种或少数几种长吻“媒人”为其传粉，不仅地理分布上受制于人，而且随时面临失去传粉者而不能进行有性生殖的风险；如果不能进行无性繁殖或自花授粉，届时种群就将灭绝，甚至整个物种可能从地球上彻底消亡。

目前，已经报道了一些关于南部非洲“依赖植物集团”成员面临生存危机的不幸消息：由于失去了赖以生存繁衍的湿地或失去了其幼虫寄生的其他昆虫，长吻虻的种群在某些栖息地已经灭绝。由此，该地区长吻虻“依赖植物集团”的成员已经不能产生种子，种群灭绝的厄运即将降临。