杨 斧
说到寄生植物,人们往往有些成见,甚至对其产生某种憎恶,从人类社会的伦理观出发,蔑视地称它们为不劳而获的“吸血鬼”或用第三只手盗取他人财物的“窃贼”。但是,如果从生物演化发展的观点看待这些高等植物中的异类,就会发现它们的许多“恶习”其实是保证自身物种生存繁衍的精彩绝招,与那些“循规蹈矩”的正常植物相比,它们的生存谋略往往更胜一筹。
世界花王——“精兵简政”,一鸣惊人
在全世界近30万种具有开花结果特性的被子植物中,有大约3000种靠寄生方式生活,其中最令人注目的种类,当属有“世界花王”之称的大王花(或称大草花)。
1818年,英国博物学家詹姆斯·阿诺德和莱佛士在印度尼西亚苏门答腊的热带丛林中发现了这种雍容华贵、直径达90多厘米、重达7公斤左右的巨花。自此以后,生物学家就对它的生活方式进行了长期的观察和研究。他们惊奇地发现,这种令全世界所有有花植物自愧弗如的花王,竟然是根、茎、叶等高等植物常规的营养器官一概皆无。通常情况下,绿色植物如果没有最引以为荣的“绿色工厂”——叶片,没有为适应复杂多变的陆生环境而演化出的根和茎,就等于失去了自养高等植物生存的基础。但大王花却具有植物界中进化水平最高的类群——被子植物完善的生殖器官——花和果实,一代一代繁衍自如,体现了地球上所有生物物种最基本的特征之一——遗传信息的保存和传递。
那么大王花生存所需物质又是如何获得的呢?难道它也像动物或真菌那样靠异养方式生活?一点不假,大王花就是一种彻头彻尾的异养生物,它的一生中保证开花结果所需营养物质供应的器官只有一种——吸器。这种吸器兼摄取、运输、加工食物和水分、固着花朵等数职于一身。这种精简机构后脱颖而出的高效率的特殊器官,人们平时是见不到的。当大王花的种子在寄主植物崖爬藤接近地面的茎上一萌发,吸器就产生了,并直指寄主茎中的运输线——维管组织,最终深入到运送水分及无机盐的导管和运输有机营养物质的筛管细胞中,令其中运输的物质改道,供自己的花朵萌发所需。
在数个吸器的给养供应和支持下,从寄主身上生出的大王花花蕾终于绽开五六枚肥厚的点缀有白色斑点的红色花瓣,开始完成传宗接代的神圣使命。真可谓“精兵简政”,一鸣惊人,大王花的生存技巧不能说不高。
魔王丝线——有根起家,无根发家
大王花可以说是寄生植物中最彻底的改革者。其他寄生者虽然都拥有从寄主身上窃取生活物质的特化器官——吸器,却往往还是有些留恋以往自食其力的生活方式,成为阶段性的寄生者或半寄生者。它们各以其独特的高招,成功完成了生存繁衍的历程,表现出了生物进化中形成的生物学特性上的多样性。
菟丝子是最具中国传统文化色彩的寄生植物,早在《诗经》中就以“唐”这个名称出了名,以后人们又根据它的特征称其为赤网、金线草、无根藤、无根草、无娘藤等。在中药典籍的鼻祖——《神农本草经》中,菟丝子位居上品,历代医家多视其种子为补肝肾、益精髓、明目的良药。包括大诗人李白在内的不少文人则以其无根且烂漫、柔弱却连绵而产生遐想,赋诗咏之。由此菟丝子的身上似乎也带有了几分仙气。但对于寄主植物来说,菟丝子却是一种肆虐的魔草。
菟丝子的一生虽然并不长久,却忽忽悠悠让人难以捉摸。春天,在万物复苏的田野或作物刚刚萌发、尚未进入旺盛生长期的农田中,菟丝子所特有的没有丝毫绿叶、宛如金丝的形象踪迹全无。盛夏时节,当持续的高温和一场场降雨令草木葱茏、农田中豆类作物茁壮成长时,菟丝子就如幽灵一般突然出现了。很快,一缕缕、一团团金黄色的菟丝子茎在菊科、豆科等植物的绿色茎叶上自由自在地缠绕附着。它们没有根基,犹如神兵天降,也似乎与大地无缘。没有根的菟丝子,它的茎来自何方?难道它也和大王花一样,种子直接在寄主体内或身上萌发?植物学家的观察和研究结果否定了菟丝子终生无根而与大地绝缘的观点。其实,“无根藤”也是在大地母亲的怀抱中长大的。每当春夏之际,菟丝子的种子便在田野中萌发了。开始它也像其他正常植物一样首先向泥土中伸出根系,以便从中得到生长所需的水分和无机盐,然后向地面上伸出细嫩的茎,开始搜寻适于寄生的对象。此时菟丝子的行动谨慎,在没有遇到寄主之前决不迅速生长,以免生活物质入不敷出而夭折。一旦遇到较称心的寄主后,菟丝子的茎便迅速缠绕上去,同时茎表皮细胞开始向寄主茎的方向延伸,形成指状突起,并逐渐穿过其表皮、皮层,直达运输大动脉——维管组织,开始了“吸血”的寄生生活。既然已凭借新生的营养器官——吸器在寄主身上站稳脚跟,吃喝不愁,于是分布在土壤中的传统营养器官根系便自然死去,成为了地地道道的“无根藤”。
在气候适宜、寄主充足的条件下,菟丝子生长十分迅速,每天茎可伸长10厘米左右,而且极易分枝,用不了十天半个月,一片原本翠绿可人的草地或豆子地,就会被致密的金丝网一样的菟丝子茎罩在下面。在菟丝子旺盛生长的同时,遭吸器掠夺的寄主植物却日渐憔悴,尽管它们的根系拼命地从土壤中吸收水分和无机盐,绿叶在通过光合作用不断合成有机物质,但它们却入不敷出,不得不忍饥挨饿,轻者生长发育不良,重者往往没等到开花结果就死去,而菟丝子却花丰果盛,一派繁荣。
世界上共有170余种菟丝子,都有类似的寄生生活经历,一旦侵入农田将作物视为寄主,往往成为恶性杂草。菟丝子在北美洲尤其猖獗,被农民称为“魔王的丝线”。而它们“有根起家,无根发家”的生存诀窍。正是其魔力所在。
森林金枝——高居树上练绝活
桑寄生科是被子植物中最大的寄生植物家族,有大约1300个成员。它们中的绝大多数都是半寄生性的灌木,虽然具有能进行光合作用的绿叶和与正常植物差不多的茎,却没有着生于土壤中的根系,只靠吸器从寄主体内劫取水分和溶解在水中的无机盐,并附着在寄主树木身上,终生过“空中生活”。
由于桑寄生科中有许多与人类关系颇为密切的种类,所以自古以来名气就很大。在中国,人们很早就利用桑寄生、红花寄生、松寄生等人药,医治风湿性关节炎等疾病。在欧洲,由于人们对槲树(又俗称橡树、栎树)的崇拜和喜爱,使寄生在这类树木上的槲寄生也身价倍增,被尊为“金枝”,认为它具有神圣的权力,可以决定圣林(由槲树组成)守护者——“林中之王”的生死。基督教在欧洲兴起后,槲寄生还被用作装饰圣诞节的圣物,人人可以亲吻站在槲寄生下的人。
在西方,菟丝子被视为“魔王的丝线”,人们对它充满憎恶,但对于槲寄生,虽然同样是寄生植物,人们却奉之为神灵。其实,不论是大名鼎鼎的槲寄生。还足许多默默无闻的桑寄生科其他种类,只要开始过寄生生活就会对寄主树木产生一定的伤害。尽管它们并非像大王花和菟丝子那样“鱼与熊掌都要”,所劫取的只是水分和溶解在水中的无机盐,但也时常令寄主难以
应付,轻者生长发育不良,重者甚至被置于死地。据统计,世界上由桑寄生科植物造成的林木和果树损失十分巨大,例如在北美洲每年有2000万立方米的木纤维被这类寄生者“喝”掉,在澳大利亚阔叶树槲寄生夺走了桉树林木材产量的一半。
可能有人会司:这类与寄主树木相比弱小得多的灌木,是如何在高大的乔木身上争得水分分流权的甲一些研究者认为,一栋参天的大树所以能将根系吸收的水分输送到包括树冠顶部的全身各处,主要靠蒸腾作用产生的“拉力”,蒸腾速度越快,产生的拉力也越大。因此,桑寄生科植物要想从寄主身上掠夺水分,必须有更大的蒸腾速度。科学家已经证明,桑寄生科植物的蒸腾速度普遍大于寄主植物,有些种类甚至可以达到寄主的10倍。看来,面对貌似弱小却内力十足的对手,寄主树木丢掉控制水分流向的“权利”,是必然的结局。
槲寄生种子靠鸟类传播,这种巧借外力为自己的种子得到安身立命场所的传播方式,在桑寄生科中十分普遍。但有些桑寄生科植物却可以不靠外援,而完全靠自己的力量散布种子。在北美洲很常见的矮槲寄生就是其中的佼佼者,它可以通过果实炸裂时产生的推力将种子以每小时100公里的速度射出15米远。这种射击速度,使矮槲寄生种子当之无愧地成为植物界中飞行速度最快的“子弹”。
在北温带,我们见到的桑寄生科植物往往有自己个性化的叶片形态,与寄主的叶片大相径庭。这种特性对它们的生存繁衍十分有利:既可以避开专吃寄主叶片的昆虫的连带袭击,又有利于鸟类的识别,为自己的种子传播“积分”。但在南半球的澳大利亚,情况却与之相反,大约有三分之的桑寄生科植物叶片形态与寄主的叶片十分相似,甚至可以达到以假乱真的地步。这些寄生者为什么要模拟寄主而隐蔽自己的形象呢宁原来,几千万年前的新生代第三纪时,澳大利亚的气候非常干燥,许多树木都适应早生条件使叶片形态向多刺毛的硬叶方向发展。显然这种叶片形态不适合食草动物取食,经自然选择保留至今。那些第三纪以后形成的桑寄生科物种,叶片的形态越与上述树木相近,对食草动物的眼睛的欺骗性也越大,不被取食的概率越高。因此,这种拟态对澳大利亚的桑寄生科植物大有裨益。
如果我们潜心观察,还会发现桑寄生科植物更多的“绝活”。正因为如此,它们才能稳居树上吃喝不愁,繁衍自如,成为寄生植物中的望族。
女巫杂草—一将计就计获生机
化学生态学是近年来植物生态学家的热门课题之一。因为自然界中的每一种植物都在长期的演化过程中形成了利用化学物质为自己的生存繁衍服务的机制,以此弥补不能够迅速位移和没有专门的感觉器官等“缺陷”。作为植物王国中的另类,寄生植物因简化生活而缺失了正常植物必有的营养器官,往往更需要化学物质的帮助,因此利用和反利用“化学武器”的手段也更高明。
独脚金是一类令热带许多地区的农民恨之入骨的,农田杂草,属于玄参科,全世界共有20来种,主要分,布在非洲和亚洲的热带地区。它们看上去并不可怕,身高不过几十厘米,细细的茎,狭小的叶片,一串串小花……但就是这类貌似柔弱的小草,一旦侵入农田,常使农民辛辛苦苦种下的高粱、玉米、甘蔗、水稻等农作物产量大减。尤其在一些连年种植同一种作物而越来越贫。瘠的土地上,独脚金的猖狂往往毁掉90%的庄稼,严重时甚至颗粒不收。它们就像传说中的女巫一样,既神出鬼没,又作恶多端,因此被形象地称为“女巫杂草”。
“女巫杂草”像桑寄生科植物那样,是一类半寄生性的植物,它们可以通过自身的叶片进行光合作用,但却没有可以直接从土壤中吸收水分的根系,靠吸器寄生在寄主的根上掠夺生活所需要的水分和无机盐。
独脚金繁殖力惊人。据统计,一株“女巫杂草”能产生太约10万粒直径不过0.3毫米的种子。这些能穿过针鼻儿的微小种子,一旦离开母体便四处飘散,落到土壤中后,就静悄悄地潜伏下来,等待时机“东山再起”。令人称奇的是,在农作物没有萌芽时,整个农田见不到“女巫”们的半点踪影。但当庄稼的小苗吸足了水肥茁壮成长时,整个“女巫”大军便吹响了冲锋的号角,纷纷钻出地面,令企盼丰收的农民不寒而栗。以往人们难于理解的是,这些沉睡的“女巫”是被谁唤醒的,或者说它们是如何得到萌发指令的。20世纪80年代,科学家终于解开了这个谜团,原来唤醒“女巫杂草”的正是深受其害的农作物本身。
许多农植物在生长过程中,根系会散发出某些特定的化学物质,以此作为抑制近旁其他植物种子萌发和生长的“化学武器”。但正所谓一物降一物,这些作物根系分泌的化学物质,对正巧睡在身旁的独脚金种子来说,不但起不到抑制作用,反而变成了刺激其萌发的信息素。它们以此断定近旁就有可供自己寄生的对象,于是迅速萌发,将吸器准确无误地扎入寄主根中,开始了新的寄生生活。如果独脚金没有这种将计就计识别寄主的特殊本领,它那十分微小的种子一旦盲目萌发,就会因找不到寄主不能及时喝到生命之水而坐以待毙。
目前已知,在自然界中,靠感知身边寄主植物根分泌的化学物质而促使自己种子萌发的反化学武器“专家”,还有被称之为“沙漠人参”的肉苁蓉,以及草苁蓉、列当等。许多寄生在寄主根部的植物都有这种“将计就计求生存”的本领。