19份无芒雀麦种质萌发期的耐盐性评价

摘要：为筛选适宜于新疆盐渍化地区种植的无芒雀麦种质资源，本研究以19份无芒雀麦（Bromus inermis）种质为材料，利用单盐（NaCl溶液）、复盐（NaCl+Na2SO4+NaHCO3溶液）和盐碱土浸提液，采用培养皿培养法，设置3个电导率浓度梯度，研究不同盐胁迫对种子发芽率、发芽势、根长和芽长的影响，并通过隶属函数分析和聚类分析对各项指标进行综合评价。结果表明，在不同盐胁迫下，19份无芒雀麦材料的发芽势、发芽指数、根长、芽长以及活力指数与盐溶液的电导率（Electrical conductivity，EC）呈负相关。不同类型盐溶液对无芒雀麦种子萌发的影响大小为：复盐gt;单盐gt;盐碱土浸提液。根据系统聚类分析将19份无芒雀麦划分为5个类型，分别为高耐型3份：B5，B2，B17；耐盐型4份：B8，B12，B3，B10；中耐型8份：B16，B9，B18，B19，B1，B4，B11，B15；敏盐型3份：B13，B14，B7；高敏型1份：B6。本研究为应对新疆盐渍化地区的生态挑战提供了潜在的耐盐资源。

关键词：无芒雀麦；种子萌发；盐胁迫；耐盐性评价

中图分类号：S332.4""""""" 文献标识码：""""""" 文章编号：1007-0435（2025）02-0524-11

Evaluation of Salt Tolerance of 19 Germplasm of Bromus inermis at Germination Stage

YUAN Jia-miao， LI Chen-Jian， ZENG Yi， WANG Yu-xiang*， ZHANG Bo

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Western Arid Region Ministry of Education，Key Laboratory of Grassland

Resources and Ecology of Xinjiang，College of Grassland Science Xinjiang Agricultural University， Urumqi，Xinjiang 830052，China）

Abstract：To screen the germplasm resources of Bromus inermis suitable for planting in salinized areas of Xinjiang， 19 germplasms of Bromus inermis were used as material in this study. Using single salt （NaCl solution）， compound salt （NaCl+Na2SO4+NaHCO3 solution） and saline-alkali soil extract， and adopting the petri dish culture method， three conductivity concentration gradients were set up to study the effects of different salt stresses on seed germination rate， germination potential， root length and bud length. A comprehensive evaluation of each index was carried out through membership function analysis and cluster analysis. The results showed that under different salt stresses， the germination potential， germination index， root length， bud length and vigor index of 19 Bromus inermis materials were negatively correlated with the electrical conductivity （EC） of salt solution. The orders of the influences of different salt solutions on the germination of Bromus inermis seeds were： compound saltgt;single saltgt;saline-alkali soil extract. According to systematic cluster analysis， 19 Bromus inermis were divided into five types， namely， three highly tolerant types： B5， B2， B17； four salt-tolerant types： B8， B12， B3， B10； eight moderately tolerant types： B16， B9， B18， B19， B1， B4， B11， B15； three salt-sensitive types： B13， B14， B7； and one highly sensitive type： B6. This study provided potential salt-tolerant resources for dealing with the ecological challenges in salinized areas of Xinjiang.

Key words：Bromus inermis；Seed germination；Salt stress；Salt tolerance evaluation

土壤盐碱化是一个需要解决的世界性难题，影响农牧业生产，并且涉及生物多样性改变及生态系统稳定性［1-2］。据不完全统计，目前全球盐碱地总面积约为9.54×108 hm2［3］，我国约有1.00×108 hm2［4］，其中新疆是我国盐碱地面积最大、开发提升潜力最大的省区，也是盐碱程度最重的省区［5］。鉴定并评价植物的耐盐性，进而培育耐盐植物品种，是改良和利用盐碱地的有效措施［6］。

无芒雀麦（Bromus inermis）为一种禾本科雀麦属多年生优良牧草和生态草，具有营养价值高、草质柔软、抗旱、侵占性强和耐寒等特点［7-10］，对我国西北干旱、盐渍化地区具有较强的适应性，在我国新疆地区广泛分布［11］。因此，深入挖掘新疆野生无芒雀麦耐盐种质，可为新疆盐渍化地区的牧草生产、生态修复提供可用种质［12-13］。目前，国内关于无芒雀麦种质资源耐盐性评价中大多数都是研究单盐胁迫对无芒雀麦种子萌发的影响［14-16］，复合盐和盐碱地形成的天然盐对无芒雀麦的萌发的影响鲜有报道，基于此本试验以18份无芒雀麦种质资源和1份育成品种为材料，利用单盐（NaCl溶液）、复盐（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1溶液）［17］和盐碱土浸提液，设置10，15和20 ms·cm-1 3个电导率浓度梯度模拟不同类型盐胁迫条件，研究不同类型盐胁迫对无芒雀麦种质材料萌发期的影响，采用隶属函数方法对无芒雀麦萌发期各项指标进行综合评价分析，筛选耐盐性强的种质，以期为无芒雀麦耐盐性育种提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料共计19份，其中B19为育成品种‘乌苏1号’（Bromus inermis ‘Wusu No.1’），其余18份为新疆各地区采集的野生种质，具体信息见表1。

1.2 试验方法

试验采用常规纸上萌发法。选取颗粒饱满、大小均一的种子，用75%酒精消毒30 s后，蒸馏水清洗3次，滤纸吸干其表面水分，然后放入铺有两层滤纸的培养皿（直径9 cm）中，每皿30粒种子。分别设置10，15和20 ms·cm-1共3个浓度的单盐溶液、复盐溶液及盐碱土浸提液［18］，盐碱土浸提液取自阿勒泰地区中部福海县，所选地区土地严重下潮，次生盐渍化、沼泽化较严重具有很好的代表性，将所取盐碱土放在蒸馏水中浸泡，水土比例1∶1，待土壤沉淀后提取浸提液。土壤所含主要盐离子见表2。在溶液配置时需将盐溶液完全溶解于蒸馏水当中，利用Horiba电导率检测笔保证溶液浓度处于所设梯度，并以蒸馏水为对照组，每个处理3次重复。向培养皿中加入5 mL溶液后，封口膜密封，置于光照培养箱中培养。培养条件为25℃恒温，相对湿度60%，光照12 h，黑暗12 h，培养10 d。以胚根长于种子1/2作为萌发标准，逐日统计萌发种子数。第10 d萌发结束后，每个重复随机选取10株幼苗，用游标卡尺测量根长、芽长。

1.3 测定指标及数据分析

使用 Microsoft Excel 2021、SPSS26.0等软件对数据进行统计与分析［19-20］，采用Origin 2021作图相关计算公式如下：

萌发期各指标计算公式：

发芽率=第10 d发芽种子数/供试种子数×100%

发芽势=第4 d发芽种子数/供试种子数×100%

发芽指数=∑DG/DT

式中：DG为逐日发芽数；DT为相应DG的发芽天数。

活力指数=发芽指数（GI ）×芽长（S）

隶属函数计算公式：

U（X_ij）=（X_ij-X_jmin）/（X_jmax-X_jmin ）

其中，U表示隶属函数值；X_ij表示第i个种质的第j个主成分值；X_jmax表示第j个主成分的最大值；X_jmin表示第j个主成分的最小值。

主成分权重计算公式：

w_j=p_j/（∑_（j=1）^n p_j ）

式中：j=1，2，…，n;权重w_j表示第j个主成分的重要程度；p_j表示第j个主成分的贡献率。

耐盐综合评价D值计算公式：

D=∑_（j=1）^n[ U（X_ij）×w_j]

式中：D值表示第i个无芒雀麦种质材料在盐胁迫条件下的耐盐性综合评价值。

2 结果和分析

2.1 盐胁迫对无芒雀麦种子发芽率的影响

参试无芒雀麦的发芽率随着EC值的升高而降低，不同类型和不同浓度的盐胁迫对种子发芽率的影响作用不同。由图1所示，与对照组比较，在单盐溶液处理中，当盐溶液EC值10 ms·cm-1时，材料B1、B3、B4、B6、B7、B9、B11、B13、B14、B15的发芽率显著下降（Plt;0.05），其中材料B6的降幅达43%，材料B11、B15的降幅达到30%；当盐溶液EC值达到15 ms·cm-1时，材料B8、B10、B16、B18、B19的发芽率出现显著下降趋势；当盐溶液EC值升高到20 ms·cm-1时，材料B2、B5、B12、B17的发芽率仍能保持在70%以上。在复盐溶液处理中，当盐溶液EC值为20 ms·cm-1时，材料B1、B4、B6、B7、B9、B11、B13、B19停止发芽，仅有材料B2、B17发芽率在10%以上；材料B2、B5在20 ms·cm-1盐溶液处理时发芽率显著下降（Plt;0.05），B9、B12、B17在15 ms·cm-1盐溶液处理时发芽率显著下降（Plt;0.05），其他材料发芽率则在10 ms·cm-1盐溶液处理时出现显著下降。在盐碱土浸提液处理中，材料B1、B2、B5、B12在10 ms·cm-1，15 ms·cm-1，20 ms·cm-1三个浓度盐溶液处理时发芽率与对照组无显著差异；当盐碱土浸提液EC值为10 ms·cm-1时，与对照材料的发芽率进行比较，材料B6、B8、B13、B14呈显著差异（Plt;0.05），其他材料发芽率未出现显著下降。当盐碱土浸提液EC值为15 ms·cm-1时，与对照材料的发芽率进行比较，材料B3、B4、B16、B17无显著差异，其他材料发芽率均出现显著下降（Plt;0.05）。当盐碱土浸提液EC值为20 ms·cm-1时，与对照材料的发芽率进行比较，材料B3、B4、B16、B17无显著差异，其他材料均发芽率显著下降（Plt;0.05）。

2.2 盐胁迫对无芒雀麦种子发芽势的影响

不同类型盐胁迫对无芒雀麦种子发芽势的影响不同，相同类型盐胁迫下，盐浓度的升高使各无芒雀麦材料种子发芽势出现下降趋势，不同材料间发芽势也各有差异。由图2可知，在单盐溶液处理中，当盐溶液EC值为10 ms·cm-1时，与对照相比材料B5、B17发芽势差异不显著，其余17份材料均出现显著差异（Plt;0.05）；当盐溶液EC值为15 ms·cm-1时，材料B2、B5的发芽势在60%以上，材料B17的发芽势在50%以上，其余16份材料发芽势均在30%以下，B6、B7未发芽；当盐溶液EC值为20 ms·cm-1时，除材料B2发芽势在20%以上，其余材料发芽势均在20%以下，材料B6、B7、B11、B16未发芽。在复盐溶液处理中，材料B2、B3、B5、B8、B17的发芽势在盐溶液EC值为10 ms·cm-1时与对照材料相比差异不显著，在EC值为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1呈显著差异（Plt;0.05），其他材料在10 ms·cm-1、15 ms·cm-1、20 ms·cm-1三个浓度盐溶液处理时发芽势均呈显著差异（Plt;0.05）。当盐溶液EC值为15 ms·cm-1时，材料B2、B5、B17的发芽势在30%以上，其余材料发芽势均在20%以下；当盐溶液EC值为20 ms·cm-1时，材料B8、B17有微弱发芽，其余材料均未发芽，发芽势为0。在盐碱土浸提液处理中，当盐溶液EC值为10 ms·cm-1时，材料B1，B2，B5，B9，B11，B15，B17，B19与对照材料相比无显著差异，其余材料发芽势呈显著下降趋势（Plt;0.05）。当盐溶液EC值为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1时19份材料均与对照材料呈显著下降趋势（Plt;0.05）。因此，盐碱土浸提液对无芒雀麦种子发芽势的抑制程度小于单盐和复盐。发芽势基于第4天发芽种子数进行计算，B6材料在第4天各个处理中的种子个数未达到发芽标准，导致B6的发芽势在各处理中为0。

2.3 盐胁迫对无芒雀麦种子发芽指数的影响

盐胁迫下19份无芒雀麦种子发芽指数呈降低趋势（Plt;0.05），不同材料对不同类型的盐胁迫表现出一定差异。由表3可知，当盐溶液EC为10 ms·cm-1时，在单盐溶液处理中，除材料B5、B17的发芽指数与对照组材料无显著差异外，其余材料的发芽指数均显著降低（Plt;0.05）；在复盐溶液处理中，除材料B5、B17的发芽指数与对照无显著差异外，其余材料的发芽指数均显著降低（Plt;0.05）；在盐碱土浸提液处理中，材料B1、B5、B7、B9、B11、B15、B17、B19的发芽指数对照无显著差异，其余材料的发芽指数均显著降低（Plt;0.05）。当盐溶液EC为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1时，3种类型盐胁迫下，各材料的发芽指数与对照相比均呈显著下降趋势，其中复盐溶液对种子发芽指数的影响最大，当浓度为20 ms·cm-1时，仅有材料B17的发芽指数在2.04，其余材料的发芽指数均不超过2.00；材料B6在EC为20 ms·cm-1单盐、复盐溶液下发芽指数均为0。

2.4 盐胁迫对无芒雀麦根长及芽长的影响

不同类型盐胁迫对无芒雀麦胚根、胚芽的生长都造成显著抑制作用，盐溶液对胚根的胁迫效应大于胚芽。由表4可知，不同胁迫类型下各材料根长与对照相比均出现显著下降（Plt;0.05），且随着盐浓度的增加，抑制作用越明显。由表5可知，当盐溶液EC为10 ms·cm-1时，在单盐溶液处理中材料B12、B19与对照相比差异不显著，其余材料均出现显著下降（Plt;0.05）；在复盐溶液处理中材料B8、B9、B10、B11、B12、B18与对照相比差异不显著，其余材料均出现显著下降（Plt;0.05）；在盐碱土浸提液处理中材料B8、B10、B11、B13、B18、B19与对照相比差异不显著，其余材料均出现显著下降（Plt;0.05）；当盐溶液EC为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1时，不同胁迫类型下各材料芽长与对照相比均出现显著下降（Plt;0.05）。

2.5 盐胁迫对无芒雀麦种子活力指数的影响

复盐胁迫对于种子活力影响最大，其次是单盐胁迫，盐碱土浸提液抑制程度相对较小。随盐胁迫程度的增加，供试无芒雀麦种子的活力指数逐渐降低。由表6可知，与对照相比盐胁迫下19份无芒雀麦种子活力指数已呈显著下降（Plt;0.05）。当单盐溶液EC为ms·cm-1时，材料B6、B13、B14、B11、B15与对照组相比活力指数降幅最大，分别达到88%，70%，70%，68%，67%；材料B17、B12、B5、B2相对之下降幅较小，分别为28%，29%，29%，32%。当单盐溶液EC为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1时，各材料与对照组相比活力指数平均降幅为75%～97%。当复盐溶液EC为10 ms·cm-1时，材料B6、B4、B16、B10、B12与对照组相比活力指数降幅最大，分别达到94%，72%，69%，68%，68%；材料B3、B11、B17、B8相对之下降幅较小，分别为28%，39%，42%，45%。当复盐溶液EC为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1时，各材料与对照相比活力指数平均降幅为90%～99%。当盐碱土浸提液EC为10 ms·cm-1时，材料B6、B12、B9、B10、B14与对照组相比活力指数降幅最大，分别达到75%，63%，62%，58%，58%；材料B3、B17、B11、B5、B2相对之下降幅较小，分别为31%，35%，36%，38%，40%；当盐碱土浸提液EC为15 ms·cm-1、20 ms·cm-1时，各材料与对照相比，活力指数平均降幅为67%～91%。

2.6 无芒雀麦种质萌发期耐盐性综合评价

根据隶属函数公式计算相对应的隶属函数值，由权重公式计算出综合指标的权重Wi，计算供试材料耐盐性综合评价Ｄ值并排序。D值反映了各材料的综合耐盐碱能力的大小，数值越大越耐盐。由表7可知，在单盐处理下，19份无芒雀麦种质材料的耐盐性从大到小排列为B17gt;B2gt;B5gt;B12gt;B8gt;B10gt;B19gt;B3gt;B16gt;B9gt;B18gt;B11gt;B1gt;B4gt;B14gt;B13gt;B15gt;B7gt;B6；在复盐处理下，19份无芒雀麦种质材料的耐盐性从大到小排列为B5gt;B2gt;B17gt;B8gt;B12gt;B3gt;B10gt;B18gt;B9gt;B15gt;B11gt;B16gt;B13gt;B4gt;B19gt;B14gt;B1gt;B7gt;B6；在浸提液处理下，19份无芒雀麦种质材料的耐盐性从大到小排列为B5gt;B2gt;B17gt;B12gt;B8gt;B13gt;B10gt;B1gt;B9gt;B16gt;B4gt;B19gt;B18gt;B15gt;B11gt;B14gt;B13gt;B7gt;B6。

2.7 无芒雀麦种质萌发期聚类分析

利用系统聚类中基于欧式平方距离的组间连接法，对19份无芒雀麦种质资源萌发期数据进行聚类分析，由图3、图4与图5可知，在欧式距离2附近，供试材料被分成了5类。在单盐处理中，可分为第Ⅰ类高耐型3份：B2、B5、B17；第Ⅱ类耐盐型3份：B8、B10、B12；第Ⅲ类中耐型5份：B3、B9、B16、B18、B19；第Ⅳ类敏盐型7份：B1、B4、B7、B11、B13、B14、B15；第Ⅴ类高敏型1份：B6。在复盐处理中，可分为第Ⅰ类高耐型4份：B2、B5、B8、B17；第Ⅱ类耐盐型4份：B3、B10、B12、B18；第Ⅲ类中耐型9份：B1、B4、B9、B11、B13、B14、B15、B16、B19；第Ⅳ类敏盐型1份：B7；第Ⅴ类高敏型1份：B6。在浸提液处理中，可分为第Ⅰ类高耐型2份：B2、B5；第Ⅱ类耐盐型3份：B8、B12、B17；第Ⅲ类中耐型7份：B1、B3、B4、B9、B10、B16、B19；第Ⅳ类敏盐型6份：B7、B11、B13、B14、B15、B18；第Ⅴ类高敏型1份：B6。

3 讨论

盐胁迫影响植物生长的各个阶段，但已知大多数植物的种子萌发和幼苗生长阶段对盐胁迫更为敏感［21］。种子萌发被认为是植物生活史中最重要的阶段之一，种子能否在盐胁迫下萌发成苗，是植物在盐碱地生长发育的前提［22］。不同盐胁迫对植物种子的抑制程度与盐的浓度、种类以及植物抗盐能力有关，其对种子萌发的危害主要有两个方面：一是渗透效应，二是离子效应［23］。渗透效应是指当土壤中盐分含量增加时，渗透压随之提高，而水势相应降低，使种子吸水困难，从而影响种子的萌发；离子效应是指某种离子浓度升高对种子造成毒害［24］。在种子萌发期间，评定种子的发芽情况常用发芽率、发芽势、相对盐害率以及活力指数等评价指标，发芽势能反映种子出苗整齐度以及出苗速度，发芽指数代表了种子的活力大小［25-26］。

在本研究中，当盐碱土浸提液EC值为10 ms·cm-1、15 ms·cm-1时材料B2和B5的发芽率为100%；材料B3在盐碱土浸提液EC值为10 ms·cm-1时发芽率为100%；材料B12在单盐溶液EC值为10 ms·cm-1发芽率为100%。在单盐溶液与盐碱土浸提液处理中，部分材料在EC为20 ms·cm-1的盐胁迫下仍能保持较好的发芽率，只是不同胁迫类型下各材料发芽势与对照材料相比均出现显著下降。这说明在一定盐浓度范围内，种子仍能成功萌发，但其生长会受到显著抑制，进而导致种子活力指数的下降，从而影响整体的生长潜能［27］。逆境下种子萌发的胚芽和胚根长度，也能反映非生物胁迫对种子萌芽成幼苗期间的危害［28］。本研究表明，不同胁迫类型下各材料根长与对照材料相比均出现显著下降，且随着盐浓度的增加，抑制作用更加显著。在较低浓度时，无芒雀麦胚根受到的生长抑制大于胚芽，高盐浓度下胚根短小，胚芽生长受限，这与胡卉芳等［29］研究结果相同。

通过对发芽率发芽势等试验数据分析发现，随着盐浓度的增加，种质资源的萌发数量持续下降。在三种盐胁迫条件下，抑制效果从强到弱依次为复盐gt;单盐gt;盐碱土浸提液。当复盐溶液EC达到20 ms·cm-1，大部分供试材料种子停止发芽，部分材料仅长出极短胚根，复合盐碱对种子萌发危害更大。盐碱土浸提液处理中的各项指标均优于复盐及单盐处理，天然盐碱土浸提液对种子萌发抑制效果相对较小，与王玉祥等［30］研究结果相同。盐碱土取自阿勒泰地区中部福海县，相对实验室配制而成的盐溶液。天然形成的盐碱土除了存在对植物的有危害的盐离子外，还有土壤本身存在的对植物生长有利的营养物质［31］。盐胁迫是各种离子协同作用的动态变化过程，相对实验室配置的溶液，利用盐碱地土壤或浸提液对植物进行耐盐型评价可能更符合实际情况［30］。

本研究在综合评价19份无芒雀麦耐盐性时，依据隶属函数和主成分权重相结合算出耐盐性综合评价值，再采用聚类分析将19份无芒雀麦划分为5类：在单盐处理中，可分为第Ⅰ类高耐型3份：B2、B5、B17；第Ⅱ类耐盐型3份：B8、B10、B12；第Ⅲ类中耐型5份：B3、B9、B16、B18、B19；第Ⅳ类敏盐型7份：B1、B4、B7、B11、B13、B14、B15；第Ⅴ类高敏型1份：B6。在复盐处理中，可分为第Ⅰ类高耐型4份：B2、B5、B8、B17；第Ⅱ类耐盐型4份：B3、B10、B12、B18；第Ⅲ类中耐型9份：B1、B4、B9、B11、B13、B14、B15、B16、B19；第Ⅳ类敏盐型1份：B7；第Ⅴ类高敏型1份：B6。在浸提液处理中，可分为第Ⅰ类高耐型2份：B2、B5；第Ⅱ类耐盐型3份：B8、B12、B17；第Ⅲ类中耐型7份：B1、B3、B4、B9、B10、B16、B19；第Ⅳ类敏盐型6份：B7、B11、B13、B14、B15、B18；第Ⅴ类高敏型1份：B6。在不同盐处理条件下，B2、B5、B8、B12、B17这五份种质均表现出较强的耐盐性。

4 结论

EC为20 ms·cm-1的三种盐胁迫对19份无芒雀麦种质种子的发芽率、发芽势、根长、芽长均产生抑制作用，其中复盐胁迫产生的抑制作用最大，单盐胁迫产生的抑制作用次之，盐碱土浸提液产生的抑制作用相对最小，但盐碱土浸提液取自天然形成的盐碱土，其研究结果可能更符合实际情况。根据隶属函数综合评价结果表明，相较于育成品种‘乌苏1号’（B19），共有5份无芒雀麦种质资源在不同盐处理下都表现出更好的耐盐性，它们分别是B2、B5、B8、B12、B17。本研究为无芒雀麦耐盐性的评价与筛选提供了一定依据。

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（责任编辑" 彭露茜）