基于优化的MaxEnt模型预测朱顶红花叶病毒的潜在地理分布

摘要

为探究朱顶红花叶病毒（Hippeastrum mosaic virus， HiMV）在全球的潜在地理分布， 基于HiMV在全球的分布数据， 运用MaxEnt模型与ArcGIS 10.2空间分析软件预测HiMV在历史和未来的2个不同气候场景条件下（低强迫场景SSP126、高强迫场景SSP585）的潜在地理分布。MaxEnt模型的测试者特征（receiver operating characteristic， ROC）曲线下面积（area under curve， AUC）为0.940， 预测结果可靠性高。对HiMV分布有重要影响的环境因子是：

最干季均温（bio 9）、最湿月降水量（bio 13）、最干月降水量（bio 14）、最湿季均温（bio 8）和月平均昼夜温差（bio 2）

。在历史气候条件下， HiMV在欧洲、中美洲及南美洲中南部、亚洲南部、大洋洲及非洲中部广泛适生;在我国除新疆、青海、甘肃西部、内蒙古、黑龙江、吉林、西藏及四川西部以外的地区适生;在未来气候情景下， HiMV分布在欧洲呈现向东扩的趋势， 在我国的适生区可向北延伸至吉林、黑龙江。

关键词

朱顶红花叶病毒;" MaxEnt模型;" 气候变化;" 潜在地理分布

中图分类号：

S 436.8

文献标识码：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024060

收稿日期：" 20240110""" 修订日期：" 20240426

基金项目：

深圳市科技计划（KCXFZ20230731093259009）;国家重点研发计划（2023YFC2605200）

致" 谢：" 参加本试验部分工作的还有江代礼、谭翰杰、张能和纪烨斌等同学，特此一并致谢。

* 通信作者

E-mail：

79507642@qq.com

#

为并列第一作者

Prediction of the potential geographical distribution of Hippeastrum mosaic virus by using the optimized MaxEnt model

LIU Jingyuan1，" YANG Yuchao2，" YU Zixiang1，" TIAN Yimin1，" HE Kunlin2，" WANG Ying3*，QIN Yujia4，" TENG Kai5，" YU Hui6，" YU Cui1

（1. Center for Animal， Plant and Food Inspection and Quarantine， Shanghai Customs District， Shanghai" 200135， China;

2. Shanghai Customs College， Shanghai" 201204， China; 3. Center for Animal and Plant Inspection and Quarantine，

Shenzhen Customs District， Shenzhen" 518045， China; 4. China Agricultural University， Beijing" 100193， China;

5. Shanghai Customs District， Shanghai" 200135， China; 6. Shanghai Agricultural Technology

Extension and Service Centre， Shanghai" 201103， China）

Abstract

To investigate the potential global geographical distribution of Hippeastrum mosaic virus （HiMV）， the MaxEnt model combined with ArcGIS 10.2 software were used to predict its potential geographical distribution under historical and future climate scenarios （low-stress scenario SSP126 and high-stress scenario SSP585）. The results showed that the MaxEnt model’s receiver operating characteristic （ROC） curve had an area under curve （AUC） of 0.940， indicating high predictive reliability. The significant factors affecting the distribution of HiMV were

mean temperature of driest quarter （bio 9）， precipitation of wettest month （bio 13）， precipitation of driest month （bio 14）， mean temperature of wettest quarter （bio 8）， and mean diurnal range （bio 2）

. Under historical climatic conditions， HiMV was widely suitable in Europe， Central and South America， South Asia， Oceania， and Central Africa. In China， suitable areas included most regions except Xinjiang， Qinghai， Inner Mongolia， western Gansu， Heilongjiang， Jilin， Xizang， and western Sichuan. Under future climatic conditions， the distribution of HiMV is expected to expand eastward in Europe and northward in China， reaching Jilin and Heilongjiang.

Key words

Hippeastrum mosaic virus;" MaxEnt model;" climate change;" potential geographical distribution

球茎类花卉因其高颜值、易养护等优势， 近年来受到花卉爱好者的追捧， 具有较高的经济效益。新冠疫情过后， 花卉市场回暖， 2022年我国花卉进出口贸易额达7.2亿美元， 创历史新高， 其中， 种球进口量较2021年增加2 189.32万美元， 为近5年来的最高增幅。种球进口主要来源国为荷兰。朱顶红、百合、郁金香以及水仙种球是进出口贸易主要品种［1］。其中， 朱顶红是球茎类花卉中的网红产品， 即使是在受疫情困扰的2020年， 我国元宵节期间朱顶红种球消费量就达140万株， 2021年朱顶红种球消费量剧增， 增幅达30%～40%［2］。

朱顶红花叶病是朱顶红上常见的病害， 发病率在60%～90%［3］。引起该病的病毒有3种， 分别为朱顶红花叶病毒（Hippeastrum mosaic virus， HiMV）、番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus， TSWV）和黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus， CMV）。其中， HiMV是球茎类花卉花叶病的主要病原物， HiMV属马铃薯Y病毒科， 马铃薯Y病毒属， 最早在荷兰被描述［45］。花卉感染HiMV后， 叶片或者花梗产生褪绿条斑或者花叶症状， 连年发病使植株发育不良［6］， 影响花卉观赏性。HiMV主要危害朱顶红属Hippeastrum、南美水仙属Eucharis， 人工接种可局部侵染千日红属Gomphrena和藜属Chenopodium［7］。病毒可随种球携带， 也可以通过蚜虫（棉蚜Aphis gossypii、甜菜蚜A.fabae、桃蚜Myzus persicae）传播［7］。随着种球贸易的发展， HiMV已传入保加利亚、捷克、希腊、意大利、英国、美国、巴西、新西兰、澳大利亚、南非、斐济、印度、泰国、日本等国［612］， 2017年我国山东首次发现HiMV危害朱顶红属植物［13］。

外来物种入侵定殖与生态环境密切相关， 基于物种生存所需生态位因子的预测模型在物种入侵地理范围领域应用较广。基于最大熵（maximum entropy， MaxEnt）原理的生态位模型在植物及节肢动物潜在分布预测领域应用度最高。每个生态位模型都有其优缺点。模型默认的参数运算中可能出现拟合偏差、原始分布点未经与环境层数据的匹配分析也会造成预测偏差［14］。现今气候学以大气圈、冰冻圈、水圈、岩石圈和生物圈作为整体研究， 从各圈的互相作用方面评估预测气候变化［15］， 未来气候条件下物种分布与人类活动如碳排放等因素也有着相关性。1995年以来， 世界气候研究计划（World Climate Research Programme， WCRP）团队研发的6次国际耦合模式比较计划（Coupled Model Intercomparison Project， CMIP）成果， 被广泛应用于全球气候模拟和未来气候评估［1620］，在国际气候第五次耦合模式CMIP5中， 北京气候中心气候系统模式BCC-CSM较好地模拟了20世纪气温和降水等气候平均态以及气候变化，对未来100年的气候变化的预估与国际水平相当［21］， CMIP6的BCC-CSM2-MR较CMIP5又有改进， 考虑了更复杂的物理场景变化［22］。

本研究选取HiMV已发生地环境数据作为预测依据， 拟合分析环境层数据， 运用经ENMeval模块优化的MaxEnt模型分析预测HiMV在全球的潜在分布， 并基于世界气候研究计划发起的第六次国际耦合模式比较计划（CMIP6）拟合的气候变化2种场景（SSP126和SSP585）分析HiMV在我国的分布差异， 为防止HiMV传入我国提供防控重点区域。

1" 材料与方法

1.1" 材料

HiMV分布数据来源： 本研究选用的HiMV分布数据包括两部分： 一是来自文献报道的HiMV发生分布数据;二是CABI上报道的分布数据。最重要的是追溯上海口岸截获染疫种球种植地获得的分布数据。研究收集HiMV在15个国家的76个分布点作为研究分布数据。

预测环境数据： 气候数据来自Worldclim 2.1数据库http：∥www.worldclim.org， 数据年份为1970年至2000年。选择包括温度和降水等共19个ASCⅡ码格式的环境数据（分辨率为5 km×5 km），用于模型运算。选择由国家气候中心研发的BCC-CSM2-MR气候模式， CMIP6中的2种场景（shared socio-economic pathways， SSPs）： 低强迫场景SSP126和高强迫场景SSP585， 用于预测2041年至2060年间气候条件下HiMV的潜在分布。

软件MaxEnt 3.4.4k网络免费共享， 下载网址https：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/;ArcGIS 软件由中国农业大学植物检疫与入侵生物学实验室提供;地图为自然资源部共享的标准地图。

1.2" 方法

1.2.1" HiMV分布数据与环境因子的拟合、筛选

将HiMV分布数据与用于模型运算的Worldclim数据库的环境数据置入ArcGIS 10.2软件进行空间分析， 去除重复值与偏差点， 获得75条HiMV的有效分布数据， 储存为.csv格式， 用于MaxEnt模型进一步运算。运用SPSS 25.0对提取的HiMV分布点所在环境层数据、分布数据进行主成分和相关性分析， 选择贡献率高且相关性大于0.8的变量作为HiMV预测模型输入的环境变量。

1.2.2" MaxEnt模型优化及精度评估

MaxEnt模型中包含功能特征组合（feature combination， FC）和正则化乘数（regularization multiplier， RM）两个参数［2324］。FC包括阈值（threshold， T）、线性（linear， L）、二次型（quadratic， Q）、片段化（hinge， H）和乘积型（product， P）5个选项， 设为L、H、LQ、LQP、LQH、LQHP和LQHPT共7种组合;RM参数范围从0.5到4.0，每间隔 0.5设置1个值，共设置8个值［2324］。运用R包对两种参数排列组合， 得到56种不同参数组合模型（7 种FC组合与 8个RM值自由组合）［25］。选择评价模型拟合优良性的赤池准则（akaike information criterion， AIC）为评价指标。在所有结果中， ΔAIC值最小的模型为最优秀模型［26］。利用测试者工作特征曲线下面积（AUC）值评估模型的预测效果， 当AUC≥0.9时， 模型性能为优秀［26］。

1.2.3" 基于MaxEnt模型的HiMV潜在地理分布区预测

MaxEnt选用25%的HiMV分布点数据为测试集，75%的分布数据为训练集，最大迭代5 000次，运用刀切法评估环境变量的贡献率，运用固定累积阈值（fixed cumulative value cloglog threshold， FCVCT）作为MaxEnt计算所得结果是否为适生区域的分级指标，结合HiMV现今的世界分布，根据自然点断法，划分HiMV的适生区域值。运用ArcGIS 10.2对模型运算出的ASCⅡ格式结果进行空间分析，直观显示预测的未来气候场景下HiMV分布。

2" 结果与分析

2.1" 影响HiMV分布的环境变量

根据相关性分析结果， 影响HiMV分布的关键环境因子有5个， 分别是最干季均温（bio 9）、最湿月降水量（bio 13）、最干月降水量（bio 14）、最湿季均温（bio 8）及月平均昼夜温差（bio 2）。刀切法分析环境变量贡献率结果表明， 在“仅有该因子”时， 最干季均温正则化训练增益值最高， 表明最干季均温是模型预测影响HiMV是否适生的主要因子;在“没有该因子”时， 月平均昼夜温差的正则化训练增益值最高， 说明HiMV是否适生与月平均昼夜温差的相关度最高（图1）。

2.2" MaxEnt模型优化及精度评估

在56个参数组合模型中， ΔAIC=0时对应的RM=2.5、FC=LQHPT， 此组合所得MaxEnt模型最优。ROC曲线分析结果（图2）显示，利用优化的MaxEnt模型重复预测10次， 所得HiMV潜在分布的曲线下面积均值为0.940。参照模型评判指标［26］， 优化过的模型性能优秀， HiMV潜在适生区的预测结果可信度较高。

2.3" HiMV在我国的适生区

优化的MaxEnt模型预测了1970年至2000年

及2041年至2060年不同场景（SSP126和SSP585）下HiMV在我国的适生区域， 模型FCVCT值为0.1357， 为适生区域与非适生区域的域值。

在历史场景下， HiMV在除我国东北地区的北部、华北地区北部、西北地区西部以及西南地区西部以外的大部分地区均适生（图3）， 并在我国东南部高度适生， 高适生区包括河北南部、山西南部、陕西南部、山东、浙江、江苏、河南、四川东部、重庆、湖北东部、湖南、江西、福建、广东、广西、海南以及台湾沿

海地区。中适生区主要分布在贵州、湖北西部、陕西中部、甘肃东部以及云南、辽宁、西藏等地的零星地区。

低适生区主要集中在我国云南，以及吉林、甘肃、内蒙古、河北东部、山西中部、宁夏等地的零星地区。

未来（2041年－2060年）低强迫场景SSP126和高强迫场景SSP585的HiMV适生区域预测结果显示， 在全球变暖趋势背景下， HiMV适生区范围变大， 在低强迫场景下， 高适生区变化不大， 低适生区扩散到吉林与黑龙江（图4a）;而在高强迫场景下， 高适生区向西部缩小， 低适生区除向我国东北地区扩增外， 内蒙古地区的适生区也增加（图4b）。

2.4" HiMV在世界的适生区

在历史气候条件下（1970年-2000年）， 预测结果显示，HiMV在欧洲、非洲中部及西南部、亚洲南部、大洋洲、美洲中部及南部大部分地区适生， 低适生区向两极延伸， 包括欧洲中北部、美洲北部以及南美洲南部（图5）。

在2041年至2060年间的低强迫场景（SSP126）和高强迫场景（SSP585）下， 模型预测HiMV在全球的适生区略有变化， 低强迫场景下， HiMV的潜在分布区呈现高适生区在欧洲略向北延伸， 在北美北部增加， 在非洲中部缩小（图6a）;在高强迫场景下， HiMV在欧洲的高适生区北部增加面积更大，非洲及大洋洲的高适生区面积缩小（图6b）。

3" 结论与讨论

本研究通过分析筛选MaxEnt模型的FC和RM的组合参数，得到最优预测模型，根据HiMV全球的已知分布数据计算了影响HiMV分布的主要环境因素，结果表明，影响HiMV分布扩散的5个环境因子分别是最干季均温、最湿月降水量、最干月降水量、最湿季均温及月平均昼夜温差，说明干湿度与均温是影响该病毒病发生的主要因素，研究表明，HiMV在东南沿海地区适生度最高，在我国除西部较干燥的省份外，大部分地区均可适生，而我国的花卉产业恰在我国东南部最为发达。

云南、广东、福建、浙江是我国花卉出口大省，并已形成产业，上海、山东、江苏、河北、贵州、安徽等省市也是我国花卉生产、消费主要省份［1］。研究结果显示，HiMV在上述省份均高度适生。HiMV主要传播媒介蚜虫在我国广泛分布，故该病毒一旦传入，极易引起传播，对我国球茎类花卉产业造成影响。基于MaxEnt模型预测的结果显示，HiMV在全球的潜在地理分布范围主要集中在欧洲、大洋洲以及非洲，这些地区正是我国种球类花卉主要进口来源，为保障我国球茎类花卉产业安全，应重点关注HiMV疫区进境种球的病毒检测。

在气候变化条件下特别是高强迫场景下，HiMV的潜在地理分布区将会进一步扩张，特别是我国北方地区。此外，HiMV的分布与气候因子高度相关，但寄主贸易，病毒传播媒介的发生分布情况，人类活动等因素对其分布、传播也有重要影响。生态位模型选用环境数据与真实环境情况也具有一定的差距，因此在后续研究中应探索更真实模拟现实环境情况的多模态模型，使物种分布模型更精准，完善HiMV的分布预测。

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（责任编辑：杨明丽）