马尾松实生种子园子代测定和早期选择

摘要：通过马尾松（Pinus massoniana）实生种子园子代测定，评价实生种子园改良效果，在子代群体中进行前向选择，为马尾松高世代遗传改良提供育种材料。以福建省上杭白砂国有林场马尾松实生种子园第二批自由授粉子代测定林为研究材料，调查4-5年生家系树高、胸径和冠幅，通过方差分析估算了各性状遗传参数，在此基础上利用BLUP育种值初步选育优良家系。经过第二次疏伐的马尾松实生种子园5年生子代测定结果表明：单株材积超过未改良普通林分种子育苗造林林分的93%。树高、胸径、材积和冠幅在家系间遗传差异极显著（P＜0.01）。4个生长性状的家系遗传力分别为34.14%、34.67%、35.08%和45.81%，受中度遗传控制，在家系水平上具有较大的改良潜力。一般配合力分析结果表明：选出6个配合力较高的优良亲本。采用BLUP育种值估算法初步选择速生优良家系10个，入选率为15%，家系材积的现实增益可达18.07%。以大于优良家系材积群体均值为标准，选出48个优株，单株入选率约3.8%，入选的单株树高、胸径和单株材积现实增益分别为17.94%、31.57%和60.41%。马尾松实生种子园第二批自由授粉子代具有较高的材积增益，初步选出的优株可为下一轮改良补充亲本资源。

关键词：马尾松；母本评价；生长性状；遗传测定；实生种子园；遗传增益

中图分类号：S722.5"""""""""" 文献标志码：A"""""""""""""" 文章编号：

Progeny Determination and Early Selection of Pinus massoniana Seedling Seed Orchard

Yan Yanbing*

（Baisha State-Owned Forest Farm， Shanghang County， Fujian Province， Longyan 364200， Fujian， China）

Abstract： The free-pollinated progeny in the Pinus massoniana seedling seed orchard are measured to assess the improvement effect of the seedling seed orchard. The forward selection is utilized in the progeny population is employed to provide breeding materials for high-generation genetic improvement of Pinus massoniana. Taking the second batch of open-pollinated progeny test forest in Shanghang Baisha state-owned forest farm in Fujian province seedling seed orchard as the research material， we investigated the tree height， diameter at breast height， and crown width of 4 to 5 year-old families， and estimated the genetic parameters of each traits through variance analysis. On this basis， excellent families were initially selected by using the breeding value of BLUP. The measurement results of open-pollinated 5-year-old progeny of the Pinus massoniana seedling seed orchard after the second thinning showed that the volume of single plant was 93% higher than that of unimproved ordinary stand. There were significantly genetic differences in tree height， diameter at breast height， volume and crown width among families （Plt;0.01）. The heritability of the four growth traits were 34.14%， 34.67%， 35.08% and 45.81% separately， which were controlled by moderate genetic control， it has great potential for improvement at the family level. The general combining ability was used to evaluate the excellent parents， and 6 excellent female parents with higher combining ability were selected. The BLUP breeding value estimation method was used to initially select 10 excellent fast-growing families， and the selection rate was 15%. The actual genetic gains of family volume were 18.07%. Taking the average value of volume population larger than that of superior families as the standard， 48 superior trees were selected， and the selection rate of individuals plant was about 3.8%. The individual actual genetic gains of tree height， diameter at breast height， volume were 17.94%， 31.57%， 60.41% respectively. The second free-pollinated offspring in Masson pine （Pinus massoniana） seed orchard exhibit a higher increment in wood volume， and these preliminary selected superior trees can serve as additional parental resources for the next round of improvement programs.

Key words： Pinus massoniana; parent evaluation; growth traits; genetic determination; seedling seed orchards; genetic gain

子代遗传测定是林木遗传改良的重要环节，是评价种子园良种遗传品质优劣的有效手段，不仅能为种子园遗传疏伐管理提供科学依据，也可为前向选择，建立高世代种子园提供优良材料。无论从天然林中选择的表型优树，还是通过杂交产生的子代家系，都需经过子代测定进行评价，才能将优良基因型加以选择，为繁殖良种提供优良建园亲本材料[1]。马尾松（Pinus massoniana）是我国南方主要针叶造林树种之一，具有速生、材质优良、产脂力高和适应性强等特点，同时在我国森林蓄积量和碳汇增量方面占据重要地位[2-3]。我国马尾松遗传改良的系统研究始于20世纪80年代初，现已完成第2代遗传改良并开始进入第3代遗传改良[4-5]，在种源变异及选择、家系后向和前向选择、种子园技术和无性系选育等方面取得较大成就，已开展了马尾松高世代种子园营建技术[6]、亲缘关系分析[7]和子代测定评估[8-9]等研究。但在改良过程中也遇到一些瓶颈，如良种化率不高，结实量不稳定，松材线虫病危害，遗传管理措施较粗放等。鉴于此，应根据子代测定信息为马尾松种子园生产群体去劣疏伐及改良代亲本选择提供依据，从而提高马尾松良种遗传品质及现实增产效益。本研究以福建省上杭白砂国有林场65个马尾松实生种子园第二批自由授粉子代测定林为研究材料，分析4、5年生家系树高、胸径、材积和冠幅生长性状的遗传变异和遗传参数，基于BLUP育种值估算法对家系生长性状进行评价，以评选育出一批育种值较高的优良家系和优良单株，为马尾松高世代改良提供育种材料。

1材料与方法

1.1试验地概括

试验地位于福建省上杭白砂国有林场（116°21'E，25°03'N）丰面桥管护站131林班5大班4小班，处于武夷山脉南段的低山丘陵地段，平均海拔450-500m，坡度20-25°。该地区属于亚热带季风气候，年均气温20℃，年平均降水量1645.3mm，年日照时数1555.3h，无霜期295d左右，光照充足，四季分明，雨量充裕。试验地前茬为杉木人工林，地形开阔，土壤为山地红壤，腐殖质层较厚，土层厚度在80cm以上。

1.2试验材料

65个参试家系来源于福建省上杭白砂国有林场马尾松实生种子园第二次遗传疏伐后自由授粉子代家系苗木，对照为白砂国有林场未改良普通林分种子苗木（CK）。试验采用完全随机区组设计（RCB），20次重复，2株小区，株行距3m×3m，2017年冬开展平台整地，穴规格40cm×40cm×30cm。2018年3月营建子代测定试验林，造林成活率达95%以上。

1.3调查方法

分别在2022年12月和2023年12月调查子代测定林每小区每木树高（m）、胸径（cm）和冠幅（m）。单株材积（m3）根据福建省马尾松二元立木材积计算公式：V=0.000062341803×D1.318561497×H0.9568492。其中V、D、H分别为单株材积、胸径和树高。

1.4统计学分析

采用Excel2013、R语言对试验数据进行处理、统计分析和可视化。

用R4.3.2中ANOVA函数进行方差分析，具体线性模型如下：

Xijk=u+Bi+Fj+BFij+eijk。式中：Xijk为第i个重复第j个家系第k个观测值，u为群体平均效应，Bi为区组效应，Fj为家系效应，BFij为区组与家系的互作效应，eijk为随机误差。

[10]计算公式采用文献[10]

家系遗传力：H2f=σ2f/[（σ2e/Nb）+（σ2fb/b）+σ2f]

单株遗传力：H2i=4σ2f/（σ2f+σ2fb+σ2e）

表型变异系数：

遗传变异系数：

其中：σ2f、σ2fb、σ2e分别为家系方差分量、家系×区组互作方差分量、环境方差分量，b为区组数，N为小区调和株数。σp、σg为表型和遗传标准差。

一般配合力计算公式[11]：

GCA=Xi-X

式中：Xi为亲本的某个交配组合在某个性状的子代平均值，X为这个性状所有组合的子代总平均值。

采用最佳线性无偏估计（BLUP）方法进行育种值估算。家系育种值（IB）估算公式为：IB= Xβ+Zμ+y，其中：β为区组效应，u为家系遗传效应，y为随机误差效应，X和Z分别为区组效应β和家系效应u的关联矩阵[12]。

遗传增益为：G=（x–X）×h2/X，现实增益为：G=（x–X）/X。式中，x为入选家系性状均值，X为对照群体性状均值，h2为家系遗传力。

2结果与分析

2.1家系生长表型、遗传变异分析

各家系生长性状的遗传变异分析得出（表1），65个实生种子园子代家系树高总平均值为5.19m，比4年生树高平均值提高了71.29%，参试家系中有59个家系超过对照CK，占全部家系的78.7%，其中8号家系树高最大（5.63m），较最小家系66号（4.58m）高出22.92%；胸径总平均值为8.40cm，与4年生胸径平均值提高了25.00%，参试家系中有62个家系大于对照CK，占全部家系的95%，最大胸径家系47号（9.55cm），较最小家系38号（6.72cm）高出42.11%；单株材积群体均值为0.0192m3，与4年生相差5.4倍，参试家系中有61个家系均超过对照CK，占全部家系的93%，最大材积家系47号（0.0263m3），较最小家系38号（0.0123m3）提高113.82%倍；冠幅总均值为3.40m，比4年生增长了54.5%，参试家系中有60个家系均超过对照CK，占全部家系的92%，69号家系冠幅最大（3.82m），较最小家系50号（2.91m）大31.27%。进一步分析可知，马尾松家系单株材积生长量比未改良普通林分种子提高90%以上，表明马尾松实生种子园遗传改良途径较成功，实施遗传管理对提高马尾松实生种子园良种增产效益十分显著。方差分析结果显示（表1）：4、5年生树高、胸径、单株材积和冠幅性状在家系间、区组间均达到差异极显著水平（Plt;0.01），表明在家系水平上具有较大改良潜力。从家系生长性状的遗传变异分析来看（表1）：4、5年生树高、胸径、单株材积和冠幅的家系遗传力、单株遗传力变化范围分别为22.97%～45.81%和4.74%～25.75%，这4个性状均表现出受到一定程度的遗传控制。家系生长性状表型变异系数大于遗传变异系数，其中单株材积的表型变异系数（25%、17.39%）和遗传变异系数（11.32%、9.94%）均高于为树高和胸径，可作为家系选择的首要性状。

2.2不同亲本家系对子代生长性状影响

一般配合力能够反映亲本加性基因效应，其遗传效应大小可以说明亲本对子代性状影响的程度，因此一般配合力可用于种子园亲本家系的评价及选择[13]。由表3结果显示：单株材积中47号、14号、18号、2号、33号、9号和57号家系亲本的一般配合力较高，胸径中47号、14号、18号、2号、9号和13号家系亲本的一般配合力较高，树高中8号、41号、47号、15号、33号和14号家系亲本配合力较高，冠幅中69号、26号、14号、2号和11号家系亲本配合力较高。其中家系47号、14号、18号、2号和9号在材积、胸径的一般配合力均最高，家系14号在树高、冠幅的一般配合力均很高。综合分析可以看出家系47号、14号、18号、2号、9号和14号属于优良母本亲本。

2.3优良家系初步选择

对65个马尾松家系进行育种值估算，并对5年生家系育种值进行排名，由表3可以得出，树高、胸径、单株材积家系育种值与家系实际观测值大小排序存在明显差异，但总体上两者之间基本保持稳定状态。其中单株材积、胸径、树高性状育种值大于0的家系数分别有37个、40个和35个。以5年生家系单株材积育种值为选择指标，入选率为15%、选择强度i=1.35，可合理兼顾了入选家系数量，又保持了入选家系材积具有较高的遗传增益[14]，初步选择排名前10位的家系作为优良家系，从表3分析发现入选的优良家系平均单株材积、树高、胸径和冠幅分别达到0.0227m3、5.47m、8.96cm和3.64m，均比白砂林场未改良普通林分种子苗木造林林分（CK）分别提高了89%、20%、32.15%和13.75%，现实遗传增益分别为18.07%、5.41%、6.67%和7.35%，平均遗传增益分别达6.34%、1.85%、2.31%和3.37%，其中单株材积的遗传增益较最大，显然第二批自由授粉子代表现出较高的增产效益，初步筛选的10个家系可作为备选家系。

2.4优良单株选择及评价

为了尽可能保证群体遗传基础较为广泛，同时保证具有较高的遗传增益，依据家系内单株材积均值的大小，通过前向选择从家系内优选出大于平均材积优良家系内的48个单株，单株入选率为3.8%（表4）。入选的优良单株树高、胸径、单株材积均值分别达6.12m、11.05cm和0.0308m3，单株遗传增益分别为3.07%、5.52%和10.77%，单株现实增益分别为17.94%、31.57%和60.41%，均超过对照CK的34.21%、62.97%和156.7%，其中入选的47号、14号、18号家系内单株的材积获得现实增益最高，后续可备用作为下一轮改良的育种材料。

3讨论与结论

3.1讨论

遗传和变异是林木遗传改良研究的主要内容，了解遗传变异规律是制定育种策略的基础 [15]。本研究通过对家系间生长性状变异分析发现马尾松实生种子园第二次遗传疏伐自由授粉子代测定结果表明：家系材积生长量群体均值为0.0192m3，较未改良普通林分种子提高90%以上，与第一次疏伐后的遗传增益（30.48%～82.11%）提高11%[16]，说明实生种子园建园技术较成功，实施遗传管理是种子园增产的关键。树高、胸径、材积和冠幅在家系间达到极显著差异（P＜0.01），与冯源恒等[17]的研究结果相同，表明家系间生长性状存在真实的遗传差异，有利于优良家系及单株的选择。不同性状的表型变异由遗传与环境效应共同决定的，其中胸径、材积和冠幅3个性状的遗传变异系数（3.04%～11.32%）在表型变异中所占的比例较大，说明可以利用由不同基因型控制的变异为马尾优良家系的选育提供了可能。遗传力表示亲代表型性状传递给子代的能力，能够反映性状受遗传效应控制的大小[18]。本研究中4、5年生的生长性状家系遗传力和单株遗传力分别为22.97%～45.81%和4.74%～25.75%，均受到一定程度遗传控制。与林景泉[19]对马尾松家系生长性状的遗传力估算结果一致，表明生长性状受家系间不同基因型的遗传控制，则采取适当的选择强度在家系水平上进行综合评选可获得较高的遗传增益，但稍低于吴清金[20]、吴东山等[21]的研究结果，原因可能是本次选用的研究材料处于幼龄阶段，后续可通过多年份的遗传测定，跟踪调查，可发现更准确的结果。

配合力不仅可评价种子园亲本优劣程度，而且可了解一些特殊性状的遗传控制方式，其中一般配合力能衡量亲本在杂交子代的平均表现。本研究中实生种子园半同胞子代家系47号、14号、18号、2号、9号和14号的一般配合力均最高，在早期可初确定为优良母本，后续需多年份遗传测定，以保证基因加性效应稳定。

优化种子园的良种遗传品质并对种子园实施遗传疏伐管理时，应根据子代测定表现进行评价，在选优过程中不仅要以材积生长为主，还应兼顾其他性状优选速生丰产家系及单株。基于上述分析实生种子园遗传改良成效具有十分意义基础上，运用BLUP方法估算了各家系生长性状育种值，家系材积生长量为主，兼顾胸径、树高和冠幅性状并按育种值排序，对优良家系进行综合评价，以15%入选率、选择强度为1.35，后向选择初步选出了10个速生优质家系亲本可作为筛选改良代实生种子园建园材料，其中家系材积生长量均值为0.0227m3，现实遗传增益达18.07%，超过未改良普通林分种子苗木造林林分的89%。以单株材积大于优良家系群体均值为标准，在10个优良家系内选出48个优株，入选率为3.8%，前向选择的单株树高、胸径和单株材积现实增益分别为17.94%、31.57%和60.41%，其中单株材积超过未改良普通林分种子苗木造林林分的156.7%，初选的优良单株可为建立高世代种子园提供创新的基础材料，也可通过无性系评价，应用于生产推广。白天道[22]等估算了实生种子园第一次疏伐后6年生单株材积在20%～10%入选率下现实增益分别达15.90%、18.32%，表明随着入选率的缩小（选择强度增加）获得增益更高，较第二次疏伐后亲本家系单株材积现实增益提高1.25%～0.33%，再次验证了二次实施遗传疏伐对提高马尾松实生种子园良种实际增益具有显著效果，表明实生种子园遗传改良途径具有较高的遗传价值。总之无论是前向选择还是后向选择的优良亲本材料需对亲缘关系控制，可借助SSR标记技术检测亲缘关系，使彼此间的近交系数接近于1，指导新种质创新及种子园建设、生产用种[23]。但由于林木生长周期长、基因杂合度较高，马尾松子代林处于幼龄阶段，仅对家系的生长性状进行了初步评价，后期应在生长性状的早期选择基础上，将BLUP育种值估算联合分子标记辅助选择（MAS），提高育种值估算及早期选择的准确性，缩短育种周期。

3.2结论

利用遗传参数评估及BLUP方法，对5年生65个马尾松实生种子园第二批自由授粉子代生长性状遗传力、遗传变异系数和育种值进行了估算。结果发现第二批自由授粉子代单株材积生长量超过未改良普通林分种子苗木造林林分的90%以上。马尾松家系间生长性状遗传差异明显，单株材积遗传变异系数最大，可作为家系选择的主要性状。树高、胸径、单株材积和冠幅家系遗传力和单株遗传力分别为22.97%～45.81%和4.74%～25.75%，均受较强程度遗传控制。优选的6个一般配合力最高优良家系亲本，可为种子园遗传管理提供依据。初步选出了10个速生丰产优良家系及家系内48个优良单株，家系单株材积现实增益为18.07%，家系内优良单株材积现实增益为60.41%，后向选择的优良家系母株可作为筛选改良代实生种子园亲本，前向选择的优良单株可作为马尾松高世代育种群体构建材料来源。

参考文献：

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