镜泊湖熔岩台地17种草本植物叶片形态性状分析

摘要本研究以镜泊湖熔岩台地17种草本植物为研究对象，对草本植物叶片的性状如叶厚度、比叶面积、气孔密度、叶组织密度等叶片性状进行分析，探究17个物种叶片形态性状的差异。结果表明：镜泊湖熔岩台地17种草本植物中的叶厚度、气孔密度、叶脉密度、叶组织密度最大的物种均为斑叶堇菜，比叶面积最大的物种为野大豆。一年生草本植物和多年生植物相比，一年生植物的叶片比叶面积和气孔密度普遍比多年生植物的要高，而叶厚度、叶脉密度和叶组织密度则低于多年生草本植物。17个物种间叶片的各个性状都存在明显差异，体现了植物以不同的功能性状适应环境。

关键词 熔岩台地；草本植物；叶片形态性状

Analysis of leaf morphological traits of 17 herbaceous plant species in the lava platform of Jingpo Lake

Liu Jiaming， Peng Wei， Xuliying， Liu Dounan*， XiaoJie*

（Mudanjiang Normal University， Heilongjiang Mudanjiang 157011）

AbstractIn this study， 17 herbaceous plants in the lava platform of Jingpo Lake were used as the research objects， and the leaf traits of herbaceous plants， such as leaf thickness， specific leaf area， stomatal density， leaf tissue density， etc.， were analyzed， and the differences in leaf morphological traits of 17 species were explored. The results showed that among the 17 herbaceous plant species in the lava platform of Jingpo Lake， the species with the highest leaf thickness， stomatal density， leaf vein density and leaf tissue density were all Viola variegataFisch ex Link.， and the species with the largest specific leaf area was Glycine sojaSieboldamp;Zucc. The leaf specific leaf area and stomatal density of annual plants were generally higher than those of perennials， while the leaf thickness， leaf vein density and leaf tissue density were lower than those of perennial herbs. There were obvious differences in leaf traits among the 17 species， indicating that plants adapted to the environment with different functional traits.

Key wordsLavamesa;herbaceous plants;leaf morphological traits

作者简介：刘佳明（1999-），女，黑龙江牡丹江人.硕士在读，主要从事植物学研究。

基金项目：黑龙江省教育厅基本科研业务费（1454ZC011，1453ZD023）；牡丹江师范学院博士启动基金（MNUB202107）。

植物的叶片作为植物的器官，其功能性状会根据周围环境的变化进行调整，以适应环境的变化。例如光照强度、温度大小以及降水量等，这些都直接影响着植物叶片的功能特性[1]。植物为了适应气候、海拔等环境的变化，通过对叶片的功能性状的改变，体现了同一植物群落的各个物种的叶片功能性状对环境的适应策略的趋同性[2]。不同种类的植物叶片在形状、化学成分和生理活性等方面各有不同，但这些功能性状实际上是植物的遗传因素和对环境的适应能力共同作用的结果[3]。遗传和环境因素共同决定了植物的这些特性，主要包括叶片的厚度、面积、每单位重量的面积比（比叶面积）、相对含水量、干物质含量和组织密度等[4]。这些指标可以直观显示出植物如何获取和利用光能、水分和矿物养分等生存必需资源[5]。因此，将叶片功能性状的研究扩展至群落乃至全球生态系统，为群落构建机制提供了新的研究思路[6]。

植物在面临剧烈的环境变化时，不同的植物类群能通过长时间的自然选择，演化出更加适合生存的不同性状组合。通过深入研究叶片的功能性状如何响应环境变化，我们能更全面地理解植物如何适应各种环境的内在机制，这对于我们在复杂和恶劣的环境中进行生态恢复和植被重建具有重要的理论价值[7]。例如，多年生植物相比于一、二年生植物，在生长过程中会投入更多的资源到其叶片（平均叶干重约50-200mg）、茎干和根系等永久性组织的建设中，使得它们能够在恶劣环境中保持较长的生命周期。相对地，一年生植物则通过拥有更大的比叶面积（可以达到200-500 m2/kg）、更长的比根长等性状，实现更快的生长和资源周转速率。这种策略使得它们能够在短暂的生命周期内快速成长和繁殖[8]。植物叶片的形态学和功能学性状是植物长期适应所处环境的生理学和形态学结果，它们体现了植物对所处环境条件的不同适应策略。通过对叶片形态和功能性状的分析研究，可以更容易探寻植物演化历程和生态系统更迭演替过程的规律。

镜泊湖熔岩台地作为一种火山喷发后形成的特殊的生物环境，该地区的植物研究还停留在植物分类、植物多样性以及化学计量上面[9、10]，有关植物叶片性状的研究还未开展。因此，对镜泊湖熔岩台地常见草本植物的叶片形态性状进行研究，一方面可以帮助我们理解草本植物在该地区的生存策略，另一方面也为该地区的草本植物保护与修复提供数据。

1材料与方法

1.1试验地概况

镜泊湖地质公园（东经128°30′-129°11′，北纬43°34′-44°17′）坐落于张广才岭和老爷岭两个山脉之间，这里的地形主要由低矮山丘和丘陵组成。镜泊湖北部是一个由熔岩形成的平坦台地，地质结构独特，主要由花岗岩、珍珠岩和黑色的玄武岩构成。这里春秋季节气候多变，夏季早晚温差大，冬天则是寒冷且干燥。镜泊湖的年平均降水量为506.40 mm，平均气温仅为3.60℃，一年四季的温差可以高达38-48℃。

1.2取样

本实验研究选择了在镜泊湖熔岩台地上生长的17种草本植物，其中包括11种一年生和6种多年生草本植物。这些植物分别隶属于10个科和17个属。植物名录见表1。样本的采集工作在2023年的8月进行。为了确保样本的代表性和准确性，研究在样地内设定了三个样方，每个样方的面积是20m×50m。每个大样方又被细分为10个10m×10m的小样方。在这些小样方中，每次随机选择一个2.5m×2.5m的区域进行样本采集。在每个选定的小样方中随机挑选5到10株生长健康、完整的植株。从每株植物的冠层外围的东、南、西、北四个方向，随机采集12片完全展开、健康成熟的当年生叶片。采集下来的叶片样本立即夹在两片湿润的滤纸之间，并放入自封袋中储存于便携式冷藏箱里，然后迅速送回实验室进行分析。

1.3测定指标及方法

叶厚度：游标卡尺测量法。选用精度为 0.02 mm 游标卡尺，测量时尽量避开叶片主脉及两侧次级叶脉，连续测量三次，取这三次的平均值作为一片叶子的厚度。取六片叶子的平均值代表一个植株的厚度，取30片叶子的平均值来代表整个物种的厚度。，此方法操作简单常用于一般性研究。

叶面积、比叶面积：从采集来的叶片中随机选取编号从1到30的叶片，把它们平放在标有1厘米正方形的白纸上，然后进行拍照。用Photoshop软件来测量叶片的面积。同时测定叶长、平均叶宽和最大叶宽等参数。比叶面积=叶面积/叶干重。

气孔观察测定：采用指甲油法制作装片，在显微镜下观察，在每个装片中选取3个清晰的视野，记录每个视野下的气孔数量。测量30个气孔的长度和宽度，并保存五张照片。气孔密度=气孔数量/视野面积。

叶脉密度：使用OLYMPUS BX-51生物显微镜和Motic 3000 CCD数码成像系统。对每个叶片拍摄三张照片，并使用Motic软件来测量数据。叶脉密度=叶脉总长度/视野面积。

1.4 数据分析

计算17种草本植物叶片各形态性状指标的平均值和标准差。采用Microsoft Excel 2007和SPSS软件（2010， V. 19.0; SPSS Inc.， Chicago， IL， USA）处理数据和作图。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验不同处理之间的差异（LSD， α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 17种草本植物叶组织密度分析

11种一年生草本植物叶片的叶组织密度由高到低依次为：狗尾草＞水棘针＞小蓬草=铁苋菜＞豚草＞海州香薷＞叶下珠＞野大豆＞鸡眼草＞蛇床＞黄花蒿。6种多年生草本植物叶片的叶组织密度由高到低依次为：斑叶堇菜＞蓝萼香茶菜＞狭叶荨麻＞广布野豌豆＞岩蕨＞全叶马兰。叶组织密度为：多年生gt;一年生，二者之间极显著差异（Plt;0.01）。

一年生草本植物不同物种间存在一定的差异。蛇床与除黄花蒿外的其他植物差异显著（Plt;0.05）；铁苋菜与豚草、小蓬草差异不显著（Pgt;0.05），与其他植物差异显著（Plt;0.05）；水棘针与小蓬草差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物形成差异显著（Plt;0.05）；野大豆与鸡眼草之间差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物之间差异显著（Plt;0.05）；狗尾草与其他植物的差异显著（Plt;0.05）；海州香薷与豚草差异不显著（Pgt;0.05），与其他植物差异显著（Plt;0.05）。多年生草本植物中全叶马兰与其他物种差异显著（Plt;0.05）（见图1）。

2.2 17种草本植物叶片的叶厚度分析

11种一年生草本植物叶片的叶厚度由高到低依次为：狗尾草＞水棘针＞海州香薷＞叶下珠＞豚草＞小蓬草＞鸡眼草＞铁苋菜＞野大豆＞黄花蒿＞蛇床。6种多年生草本植物叶片的叶厚度由高到低依次为：斑叶堇菜＞广布野豌豆＞岩蕨＞狭叶荨麻＞蓝萼香茶菜＞全叶马兰。叶厚度的平均值：多年生gt;一年生。二者之间差异极显著（Plt;0.01）。一年生草本植物中蛇床、铁苋菜、野大豆、鸡眼草、黄花蒿、水棘针、小蓬草与其他植物差异显著（Plt;0.05）；豚草与叶下珠差异不显著（Pgt;0.05），与其他植物差异显著（Plt;0.05）。多年生草本植物中广布野豌豆与岩蕨差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物差异显著（Plt;0.05）（见图2）。

2.317种草本植物叶片的气孔长度分析

11种一年生草本植物叶片的气孔长度由高到低依次为：小蓬草＞黄花蒿、狗尾草＞铁苋菜、豚草＞水棘针＞蛇床＞叶下珠＞鸡眼草、海州香薷＞野大豆。6种多年生草本植物叶片的气孔长度由高到低依次为：岩蕨＞广布野豌豆＞斑叶堇菜＞全叶马兰＞狭叶荨麻＞蓝萼香茶菜。一年生草本植物中黄花蒿与狗尾草差异不显著（Pgt;0.05），铁苋菜与豚草差异不显著（Pgt;0.05），鸡眼草与海州香薷差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物差异显著（Plt;0.05）。多年生草本植物之间差异均显著（Plt;0.05）（见图3）。气孔长度为多年生gt;一年生，二者之间差异不显著。

2.4 17种草本植物叶片的气孔宽度分析

11种一年生草本植物叶片的气孔宽度由高到低依次为：水棘针＞小蓬草＞狗尾草＞铁苋菜＞黄花蒿＞海州香薷＞豚草＞蛇床、叶下珠＞野大豆＞鸡眼草。6种多年生草本植物叶片的气孔宽度由高到低依次为：广布野豌豆＞岩蕨＞斑叶堇菜＞全叶马兰＞蓝萼香茶菜＞狭叶荨麻。一年生草本植物中蛇床与叶下珠差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物差异显著（Plt;0.05）。多年生草本植物之间差异显著（Plt;0.05）（见图34）。气孔宽度为多年生平均值gt;一年生，二者之间差异不显著。

2.5 17种草本植物叶片的气孔密度分析

11种一年生草本植物叶片的气孔密度由高到低依次为：豚草＞叶下珠＞铁苋菜＞鸡眼草＞水棘针＞海州香薷＞小蓬草＞狗尾草＞野大豆＞黄花蒿＞蛇床。6种多年生草本植物叶片的气孔密度由高到低依次为：斑叶堇菜＞蓝萼香茶菜＞狭叶荨麻＞广布野豌豆＞全叶马兰＞岩蕨。气孔密度为一年生gt;多年生。一年生草本植物中水棘针与小蓬草、海州香薷差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物差异显著（Plt;0.05）。多年生草本植物之间差异显著（Plt;0.05）（见图5）。

2.6 17种草本植物叶片的比叶面积分析

11种一年生草本植物叶片的比叶面积由高到低依次为：野大豆＞小蓬草＞海州香薷＞豚草＞黄花蒿＞鸡眼草＞铁苋菜＞蛇床＞叶下株＞水棘针＞狗尾草。6种多年生草本植物叶片的比叶面积由高到低依次为：蓝萼香茶菜＞全叶马兰＞广布野豌豆＞岩蕨＞狭叶荨麻＞斑叶堇菜。比叶面积的平均值：一年生gt;多年生，二者之间差异极显著（Plt;0.01）。一年生草本植物中蛇床与铁苋菜之间无显著差异（Pgt;0.05），它们与其他植物之间形成显著差异（Plt;0.05）。小蓬草、海州香薷、豚草差异不显著（Pgt;0.05），它们与其他植物差异显著（Plt;0.05）。多年生草本植物之间形成显著差异（Plt;0.05）（见图6）。

3 讨论与结论

叶片的功能性状包含叶片厚度、气孔长度、孔径、气孔密度等因素，它们共同构建了叶片抵御高温等外界环境条件的第一道防线[11]。光质对植株叶片的气孔密度、气孔宽度都有非常显著的影响[12]，而土壤含水率的高低对叶片气孔长度和气孔宽度的影响更加明显[13]。本研究结果发现，熔岩台地17种草本植物叶片性状间存在一定的显著差异，多数指标都是一年生植物小于多年生植物。

以往研究发现，生长速率高的植物一般都具有较大的比叶面积，例如一年生植物比多年生草本植物具有较大的比叶面积[14、15]，植物叶片比叶面积与植物的相对生长速率有关。本研究中，相对于多年生草本植物，一年生草本植物的比叶面积显著偏大，此结果与赵红洋[16]等人提出的结论符合。表明植物趋向于产生更大的比叶面积来获得更多的光和碳[17、18]。由于镜泊湖熔岩台地的环境资源和气候特点，导致多年生草本植物的叶组织密度与叶厚度普遍大于一年生植物。叶厚度与植物对环境资源的获取利用、水分保存及同化之间的关系密不可分。对植物叶片厚度增加，能够有效降低植物内部的水分散失，从而提高植物保存水分的概率；而叶片厚度的减少则能够加强植物在微弱光线下的光合作用能力[19、20]。

有研究表明，植物叶片叶脉的密度与叶片的光合作用速率、水分运输和传导功能等生理作用紧密相关，从而得出叶片蒸腾所需要的成本与光合收益之间的权衡关系[21、22]。本研究中，多年生草本植物叶脉密度平均值大于一年生草本植物叶脉密度平均值，体现了不同生活型物种的叶片水分运输和传到的能力具有差异性。有关研究通过将不同物种之间叶片的气孔密度进行对比，发现各植物的生长类型中，乔木植物叶片气孔密度最大，灌木植物次之，而草本植物叶片气孔密度最小[23]。有研究表明，干旱环境下的植物叶片通过对自身气孔密度的增大，有利于其通过短时间的对有效水分的利用来进行光合作用，同时，气孔密度的增大也有助于植物的光合作用和散热[24]。在本研究中，一年生草本植物气孔密度平均值大于多年生草本植物气孔密度平均值，表明一年生植物具有更强的光合特性，也是植物适应环境的一种明显的策略。本研究结果可以为不同生活史草本植物叶片性状对异质生境的适应策略研究提供依据。

参考文献

[1]""" 吴陶红.茂兰喀斯特森林不同演替阶段叶片功能性状研究[D].贵州师范大学，2023.

[2]""" 赵梓贤，代奉林，刘杨赟，等.灌丛群落的叶功能型及其与凋落物水分涵养性能的关系——以广西三种典型灌丛群落为例[J].生态学报，2024，（13）：1-11.

[3]""" 葛照欣.基于稳定同位素技术的大兴安岭3种乔木水分利用机制研究[D].东北林业大学，2023.

[4]""" 蔡世锋.木荷与杉木混交对林木生长及叶功能性状的影响[J].福建林业科技，2023，50（04）：55-61.

[5]""" 王琨.贵州北盘江喀斯特地区兰科植物叶片功能性状研究[D].贵州大学，2023.

[6]""" 王琪.长期不同放牧强度对短花针茅荒漠草原植物CSR策略影响的研究[D].内蒙古农业大学，2023.

[7]""" 杨士梭，温仲明，苗连朋，等.黄土丘陵区植物功能性状对微地形变化的响应[J].应用生态学报，2014，25（12）：3413-3419.

[8]""" 林俊铭，赵体跃，黄翔翔，等.茶树响应高温胁迫下生理生化和分子机制的研究进展[J].中国茶叶，2024，46（03）：26-31.

[9]""" 丛明旸，徐跃跃，唐录艳.镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物多样性分析[J].植物资源与环境学报， 2020， 29（06）：57-65.

[10]" 彭瑶.镜泊湖岩溶台地典型植被群落生态化学计量特征研究[D]..牡丹江师范学院，，2017.

[11]" 任毛飞，毛桂玲，刘善振，等.光质对植物生长发育、光合作用和碳氮代谢的影响研究进展[J].植物生理学报，2023，59（07）：1211-1228.

[12]" 施宇，温仲明，龚时慧. 黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化[J].生态学报，2011，31（ 22） ： 6805-6814.

[13]" 张鑫，刘迪川，龙怀玉，等.土壤水分时间变异性对糜子拔节期水分利用效率的影响[J].灌溉排水学报，2023，42（07）：18-24.

[14]" 朱晓旭.延河流域不同生活型植物对生境梯度变化的响应与适应策略研究[D].西北农林科技大学，2023.

[15]" 潘昱伶.黄河典型滩涂湿地植被动态特征及其对生境的响应[D].宁夏大学，2023.

[16]" 赵红洋，李玉霖，王新源，等.科尔沁沙地52种植物叶片性状变异特征研究[J].中国沙漠，2010，30（06）：1292-1298.

[17]" WrightIJ， ReichPB， CornelissenJHC， et al.Assessing the generality of global leaf trait relationships.NewPhytologist， 2005，166（2）：485-496.

[18]" YangSJ， SunM， ZhangYJ， et al.Strong leaf morphological， an atomical， and physiological response sofa subtropical woody bamboo （Sinarundinarianitida） to contrasting lighten vironments.PlantEcology， 2014，215（1）：97-109.

[19]" 于文英，高燕，逄玉娟，等. 山东银莲花叶片形态结构对异质生境和海拔变化的响应[J].生态学报，2019，39（12） ： 1-7.

[20]" Gonzalez-PaleoL， RavettaDA.Relationship between photosynthetic rate， water use and leaf structure in desert annual and perennial forbs differing in their growth. Photosynthetica， 2018，56（ 4） ： 1177-1187.

[21]" SackL， ScoffoniC， McKownAD， etal.Developmentally basedscaling of leaf venation architecture explains global ecological patterns. Nature Communications， 2012，3：837.

[22]" BrodribbTJ， JordanGJ.Water supply and demand remain balanced during leaf acclimation ofNothofaguscunninghamii trees. New Phytologist， 2011，192（2） ： 437-448.

[23]" 杨继鸿.青藏高原东缘常见阔叶木本植物叶片性状对环境因子的响应[D].兰州大学，2020.

[24]" 邓平，吴敏，林丁，等.干旱-复水对桂西北喀斯特地区青冈栎幼苗叶片光合能力、叶绿素荧光和显微结构的影响[J].西北植物学报，2024，44（01）：63-76.