摘" " 要:为筛选适宜晋北地区种植的优异马铃薯品种,对引进的42个马铃薯品种的12个质量性状和6个数量性状进行表型性状遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析和系统聚类分析。结果表明,引进的品种表型多样性丰富,质量性状中的熟性、花繁茂性、薯形、薯皮类型、肉色和芽眼深度,遗传多样性指数分别达到了1.24、1.23、1.59、1.08、1.09和1.05。6个数量性状的遗传多样性指数均在1.5左右,变异系数范围在17.65%~61.00%,其中主茎数和分枝数的变异系数较大。相关性分析结果表明,株高与茎粗、分枝数呈极显著正相关,与主茎数呈显著正相关,商品薯率与主茎数呈极显著负相关,与产量呈极显著正相关。主成分分析法确定7个主成分的累积贡献率为78.23%。系统聚类分析将42个马铃薯品种分为5类,其中第I类群和第IV类群不适宜常规大田管理;第III类群是适宜在晋北地区种植的品种;第V类群的品种可以作为育种的亲本材料。研究结果对晋北地区马铃薯品种筛选和育种亲本材料选择具有重要的指导意义。
关键词:马铃薯;质量性状;数量性状;遗传多样性
中图分类号:S532 文献标志码:A 文章编号:1673-2871(2025)01-081-08
Analysis of genetic diversity of phenotypic traits of introduced potato varieties in northern Shanxi province
LU Yao, MAO Xianghong, SHEN Rimin, FAN Xiangbin, BAI Xiaodong
( High Latitude Crops Institute, Shanxi Agricultural University/Shanxi Provincial Key Laboratory of Potato Genetic Improvement and Germplasm Innovation, Datong 037008, Shanxi, China)
Abstract: In order to identify suitable potato varieties for planting in northern Shanxi province, 12 qualitative and 6 quantitative traits of 42 potato varieties were analyzed for genetic diversity of phenotypic traits, correlation analysis, principal component analysis and systematic clustering analysis. The results showed that the introduced varieties were rich in phenotypic diversity, and the genetic diversity indices of the quality traits, such as ripeness, flower profusion, potato shape, potato skin type, flesh color and bud eye depth, reached 1.24, 1.23, 1.59, 1.08, 1.09 and 1.05, respectively. The genetic diversity indices of the six quantitative traits were around 1.5, with the coefficients of variation ranging from 17.65%-61.00%, with higher coefficients of variation for number of main stems and number of branches. The results of correlation analysis showed that plant height was highly significant positively correlated with stem thickness and number of branches, and significantly positively correlated with number of main stems. Commercial potato yield was negatively correlated with the number of main stems and positively correlated with yield. Principal component analysis determined that the cumulative contribution of the seven principal components was 78.23%. Systematic cluster analysis classified the 42 potato varieties into five groups, group I and group IV were unsuitable for conventional field management and with low resource quality; group III were suitable for planting in northern Shanxi province; and varieties in group V could be used as breeding parental materials. The results of the study are of great significance in guiding the selection of potato varieties and breeding parental materials in the northern region of Shanxi province.
Key words: Potato; Qualitative trait; Quantitative trait; Genetic diversity
马铃薯(Solanum tuberosum L.)属茄科茄属自花授粉植物[1],原产南美洲安第斯山脉高原地区,目前分布于全世界约160个国家和地区,是全球粮食安全系统的重要组成部分[2-3],也是山西省重要的粮菜并用作物,近年来马铃薯种植面积一直稳定在16.7万hm2左右,鲜薯产量约17.14 t·hm-2[4]。山西省位于黄土高原,属干旱半干旱地区,传统种植面积最大的马铃薯品种为晋薯16号,耐旱,但芽眼深[5],不能满足加工企业的需求。随着山西省马铃薯产业发展和浅芽眼品种的需求增加,选育适宜在山西省种植的耐旱且具有优良营养品质和适宜加工的马铃薯新品种,对推动山西省马铃薯产业高质量发展具有重要意义。
种质资源是品种基因改良的重要物质基础[6],对种质资源的收集、优良种质资源挖掘以及遗传多样性评价是育种工作的关键[7],表型性状评价是种质资源鉴定和保护的重要步骤,也是遗传多样性评价的重要手段[3,8]。王艳平等[9]依据表型性状将315个玉米品种划分为普通型等3种类型;张嘉楠等[10]对北方冬麦区136份小麦的10个表型性状进行评价,筛选出适宜干旱条件下种植的小麦品种;颉瑞霞等[11]对国内外172份马铃薯资源的主要品质性状进行了测定并进行主成分分析和聚类分析,筛选出高干物质和高维生素C含量的群体;何文等[12]对22份崇左龙州引进的马铃薯种质资源进行了表型鉴定,筛选出7份适宜当地推广的优异种质。在马铃薯的69个形态、生物学和品质特征性状中,育种者重点关注薯形、植株茎叶形态、花冠色及繁茂性等多个质量性状,产量、商品薯率、干物质含量、淀粉含量等数量性状[13]。笔者对2022年种植的42个马铃薯品种的12个质量性状和6个数量性状进行鉴定和遗传多样性评价,并进行相关性分析、主成分分析和聚类分析,以期筛选适宜晋北干旱半干旱地区种植的优异种质,为山西省马铃薯新品种选育提供优良的亲本材料。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料分别由山西农业大学高寒区作物研究所、甘肃省农业科学院马铃薯研究所等提供,种薯级别为原种,42个马铃薯品种名称及来源详见表1。
1.2 试验地概况及试验设计
试验于2022年5-10月在山西省朔州市怀仁市毛皂马铃薯种植基地进行,地理位置为东经113°15′14″、北纬39°55′16″,海拔1 003.55 m。年平均气温7.3 ℃,年平均降水量387 mm,全年无霜期150 d左右。试验小区采用随机排列,不设重复,种植方式为大垄双行,垄宽1.2 m,垄长50 m,株距25 cm,小区面积120 m2,每小区种植2垄共4行,常规大田管理。
1.3 调查性状及方法
1.3.1 性状记录 42个马铃薯品种表型性状的调查参照《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》[14]和《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 马铃薯》[15]。在马铃薯现蕾期至盛花期用卷尺测量株高,游标卡尺(十字法)测量茎粗,每个材料随机选取10株计算主茎数和分枝数,目测法记录株型、茎色、叶色、花色和花繁茂性;在收获期用目测法记录薯形、皮色、肉色、薯皮类型、芽眼深浅、芽眼色等性状;收获时在中间2行随机选取3个点进行测产,每点面积12 m2,并根据商品薯数量计算商品薯率,根据出苗日期和成熟日期计算马铃薯生育期,参照《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》[14]统计熟期。数量性状取平均值,质量性状以多数植株表现出的性状为准。
1.3.2 表型性状的赋值及统计分析 (1)对42个品种的6个数量性状进行分析,计算各数量性状的平均值、最大值、最小值、标准差、变异系数及遗传多样性指数(H')。在分析Shannon-Wiener’s多样性指数时,对其进行5级分类。其中,5级为大于X+λ,中间每级间隔为0.5λ,1级为小于X-λ,X为42个品种的6个数量性状的平均值,λ为42个品种的6个数量性状的标准差,然后进行数据分析。H'的计算公式如下: H' = -ΣPilnPi。式中Pi=Ni/N,Pi为样本中属于第i个样本的比例,如样本总个数为N,第i种样本的个数为Ni,即Pi=Ni/N。
(2)12个质量性状的赋值参照《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》[14](表2),随后统计各描述性状在各群体的分布数量及分布频率,各质量性状的遗传多样性指数也采用Shannon-Wiener’s(H')进行评价。
采用Excel 2016将42个品种的12个质量性状换算成数字,并计算遗传多样性指数(H');采用SPSS 27.0软件将12个质量性状与6个数量性状的数值进行标准化处理,然后进行主成分分析;使用Origin 2021软件检测6个数量性状的皮尔逊相关系数并绘出相关性分析热图,最后对18个表型性状进行系统聚类分析。
2 结果与分析
2.1 马铃薯品种表型性状遗传多样性分析
2.1.1 数量性状遗传多样性分析 在42个马铃薯品种的6个数量性状中,各个性状的分布频率为7.14%~38.10%(表3)。由表4可知,数量性状各指标间存在不同程度的差异,变异系数介于17.65%~61.00%,其中分枝数的变异系数最大,茎粗的变异系数最小;遗传多样性指数在1.46~1.59,株高的遗传多样性指数最大,主茎数的遗传多样性指数最小。
2.1.2 质量性状遗传多样性分析 在42个马铃薯品种的12个质量性状中共检测到42个变异类型(表5),平均每个性状的变异类型为3.5个,各个质量性状的变异类型的分布频率为2.38%~92.86%,遗传多样性指数为0.26~1.59。
熟性的遗传多样性指数为1.24,以中晚熟为主,分布频率为47.62%;株型的遗传多样性指数为0.36,以直立为主,分布频率为88.10%;叶色的遗传多样性指数为0.79,以绿色为主,分布频率为69.05%;茎色的遗传多样性指数为0.86,以绿色为主,分布频率为66.67%。花冠颜色的遗传多样性指数为0.79,以白色为主,分布频率为50.00%,淡紫色次之,分布频率为47.62%;花繁茂性的遗传多样性指数为1.23,以中等为主,分布频率为45.24%。
薯形的遗传多样性指数最大,为1.59,共检测到6种薯形,以卵圆为主,分布频率为33.34%,圆形次之,分布频率为28.57%;皮色的遗传多样性指数为0.76,共检测到4种类型,以黄皮为主,分布频率为71.43%;薯皮类型的遗传多样性指数为1.08,共有3种类型,以略麻皮为主,分布频率为42.86%;肉色的遗传多样性指数为1.09,以黄肉为主,淡黄肉次之,分布频率分别为50.00%和35.72%;芽眼深度的遗传多样性指数为1.05,以中等为主,分布频率为47.62%;芽眼色的遗传多样性指数为0.26,以无色为主,分布频率为92.86%。
对42个马铃薯品种的表型性状分析发现,遗传多样性较丰富。其中遗传多样性指数高于1.00的性状为熟性、花繁茂性、薯形、薯皮类型、块茎肉色和芽眼深度,推测是人为长期的针对性选择导致的。
2.2 马铃薯数量性状的相关性分析
对42个马铃薯品种的6个数量性状进行相关性分析(表6),结果表明,株高与茎粗、分枝数呈极显著正相关,相关系数分别为0.601和0.674,与主茎数呈显著正相关,相关系数为0.331;茎粗与分枝数呈极显著正相关,相关系数为0.458;主茎数与分枝数呈极显著正相关,相关系数为0.402,与商品薯率呈极显著负相关,相关系数为-0.590;产量与商品薯率呈极显著正相关,相关系数为0.397。综上,植株表型中株高越高,茎粗、分枝数、主茎数越大;而与产量相关的表型中,商品薯率越高,产量越高,主茎数越少。
2.3 马铃薯表型性状的主成分分析
对42个马铃薯的18个表型性状进行主成分分析,结果如表7所示。7个主成分累积贡献率达78.23%,其中,第1主成分特征值为3.849,贡献率为21.38%,其中株高、分枝数、茎粗、花色、熟性的特征向量(绝对值)较大,分别为0.869、0.788、0.632、-0.636、0.622,是第1主成分的主要指标,主要与植株形态、生育期和花色相关;第2主成分特征值为2.255,贡献率为12.53%,主要由熟性、芽眼色、叶色决定;第3主成分特征值为2.111,贡献率为11.73%,产量是其主要指标,特征向量为0.501;第4主成分特征值为1.951,贡献率为10.84%,芽眼深浅和薯形是主要指标,这类性状与薯块特征有关;第5主成分特征值为1.786,贡献率为9.92%,主要由薯皮类型和肉色决定,也与薯块特征相关;第6主成分特征值为1.121,贡献率为6.23%,主要反映的是植株类型;第7主成分特征值为1.008,贡献率为5.60%,主要由茎色决定,特征向量为0.656。
2.4 聚类分析
为明确晋北地区引进的马铃薯品种在表型性状的差异,为种质资源利用和育种亲本选择提供依据,基于调查到的18个表型性状对42个马铃薯品种进行系统聚类分析,结果表明,42个马铃薯品种可分为5个聚群(图1)。每个类群的品种数量不同,其中,品种数量最多的是第IV类群,包括16个品种,最少的是第II类群,仅含2个品种,其他3个类群包含7~9个品种。
绝大多数类群包含来自1~3个育种单位的品种,其中晋薯系列、中薯系列分布在第I和第IV类群,东农系列、陇薯系列分布在第IV和第V类群,克新系列分布在第I、II和第III类群,天薯系列分布在第V类群,京张系列分布在第IV类群,北方系列分布在第III类群。聚类结果反映出5个类群的马铃薯品种间存在遗传差异,且并未严格按照栽培地进行划分。
对各个类群品种的性状进一步分析,结果表明,第I类群属于中晚熟品种,商品薯率高但芽眼深,产量中等,是需要加强田间管理和薯形改良的品种;第II类群的品种早熟且商品薯率低,其他各项指标均偏低,表明这类品种在晋北地区常规大田管理条件下产量及田间表现差,是需要加强田间管理的品种;第III类群的品种以中熟和早熟为主,株型直立,薯形卵圆,肉色以浅黄和黄肉为主,芽眼浅,商品薯率高且产量较高,是适宜在晋北地区种植的品种;第IV类群的品种薯形一致,以卵圆为主,芽眼浅,但产量低,需要加强田间管理;第V类群的品种遗传多样性丰富,可以作为育种的亲本材料。
3 讨论与结论
晋北地区地处干旱半干旱区域,此地种植的马铃薯品种需要满足抗旱高产的要求,山西省自主选育的品种兼具以上特性,但芽眼深,不能满足当前的市场需求,因此需引进省外优良品种,以便寻找适应性好的品种做育种亲本材料,拓宽山西马铃薯品种遗传基础,或进行推广以满足当前市场需求。表型性状鉴定是种质资源鉴定和保护的重要步骤,可以直接反映植物遗传多样性,对明确种质资源适应性、综合农艺性状潜力和育种价值起关键作用[6]。段绍光等[16]对叶片、花冠、块茎、块茎品质和成熟期的16个性状进行遗传多样性分析和聚类分析,区分了生态类型不同和遗传差异明显的亲本,结果较准确地揭示了材料间的形态差异。
笔者对北方一作区主栽的42个马铃薯品种的表型性状进行遗传多样性分析,结果表明,引进的品种表型多样性丰富,质量性状中的熟性、花繁茂性、薯形、薯皮类型、肉色和芽眼深度,遗传多样性指数均在1.0以上,同叶玉珍[17]、杨春等[18]的研究结果基本一致。本研究所选的6个数量性状的遗传多样性指数均在1.5左右,变异系数范围在17.65%~61.00%,与张旭[19]研究的马铃薯种质资源数量性状的变异系数范围基本相同,其中主茎数和分枝数的变异系数较大,与叶玉珍[17]的研究结果略有不同,可能是试验地的气候和田间管理不同造成的。对42个马铃薯品种的数量性状进行相关性分析,结果表明,株高与茎粗、分枝数呈极显著正相关,与主茎数呈显著正相关,商品薯率与主茎数呈极显著负相关,与产量呈极显著正相关,其中株高与茎粗的相关性、商品薯率与产量的相关性,与韩志刚等[20]的研究结果一致。笔者利用主成分分析法确定7个主成分的总方差累积贡献率为78.23%,低于李爽[21]的研究结果,推测可能是马铃薯性状受基因和环境调控,多基因控制的性状在不同环境影响下表现型不同,造成了结果的不一致。
综上所述,晋北地区引进的马铃薯品种表型性状多样性丰富,6个质量性状和6个数量性状的遗传多样性指数大于1,涉及薯形、肉色、株高和产量等。相关性分析表明,株高与茎粗、分枝数呈极显著正相关,与主茎数呈显著正相关,商品薯率与产量呈极显著正相关。系统聚类分析确定了第III类群是适宜在晋北地区种植的品种。尽管表型性状直观、调查方便,但易受环境、观测者主观意向、测量工具等因素的影响,且本研究的马铃薯性状评价是基于一年一点的试验数据,具有一定的局限性。因此,下一步工作计划增加分子标记指标、块茎品质指标和花粉育性指标,以期形成更加完整的评价体系,为进一步选择合适的育种亲本和品种推广奠定基础。
参考文献
[1] BRADSHAW J E.Potato genetics:Avoiding or embracing tetrasomic inheritance[J].Potato Breeding:Theory and Practice,2021,9:53-121.
[2] DEVAUX A,KROMANN P,ORTIZ O.Potatoes for sustainable global food security[J].Potato Research,2014,57(3/4):185-199.
[3] 程永芳,张明慧,巩檑,等.马铃薯种质资源遗传多样性分析及杂交子代SRAP鉴定[J].分子植物育种,2015,13(8):1757-1765.
[4] 山西省农业农村厅,山西省统计局.山西省2022农村统计年鉴[M].北京:中国统计出版社,2023.
[5] 山西省农业农村厅.山西省农业农村厅关于印发山西省“十四五”马铃薯产业发展规划的通知[EB/OL].(2022-10-28)[2023-04-14]. http://nynct. shanxi.gov.cn/sxnytzwgk/sxsnynctxxgk/nynct/gknr/auto1235/ zyglc/202301/t20230116_7810589.shtml.
[6] 王永康,吴国良,赵爱玲,等.枣种质资源的表型遗传多样性[J].林业科学,2014,50(10):33-41.
[7] SPANOGHE M,MARIQUE T,NIRSHA A,et al.Genetic diversity trends in the cultivated potato:A spatiotemporal overview[J].Biology,2022,11(4):604.
[8] 沈升法,项超,李兵,等.浙江省马铃薯种质资源的表型鉴定与多样性分析[J].浙江农业学报,2022,34(11):2319-2328.
[9] 王艳平,潘红,吴燕,等.基于表型性状和KASP标记的玉米DUS测试品种的聚类分析[J].江苏农业学报,2022,38(5):1171-1178.
[10] 张嘉楠,昌小平,郝晨阳,等.北方冬麦区小麦抗旱种质资源遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2010,11(3):253-259.
[11] 颉瑞霞,张小川,吴林科,等.马铃薯种质资源主要品质性状分析与评价[J].分子植物育种,2020,18(20):6828-6836.
[12] 何文,张秀芬,郭素云,等.基于主成分分析和聚类分析对22份马铃薯种质的综合评价[J].种子,2021,40(3):80-86.
[13] 王磊.198份CIP马铃薯种质资源的表型性状和晚疫病抗性的遗传多样性研究[D].兰州:甘肃农业大学,2021.
[14] 刘喜才.马铃薯种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2006.
[15] 中华人民共和国农业农村部.植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南:GB/T 19557.28-2018[S].北京:中国农业出版社,2018.
[16] 段绍光,金黎平,李广存,等.马铃薯品种遗传多样性分析[J].作物学报,2017,43(5):718-729.
[17] 叶玉珍.不同马铃薯种质资源的遗传多样性分析[J].南方农业学报,2017,48(11):1930-1936.
[18] 杨春,齐海英.马铃薯种质资源表型性状的遗传多样性分析[J].农学学报,2020,10(1):13-21.
[19] 张旭.基于表型性状及SRAP标记的马铃薯遗传多样性评价[D].太原:山西农业大学,2019.
[20] 韩志刚,谢锐,金晓蕾,等.基于表型性状的马铃薯种质资源遗传多样性分析[J].北方农业学报,2021,49(5):9-17.
[21] 李爽,王雅平,牟彬,等.马铃薯种质资源表型性状遗传多样性分析[J].吉林农业大学学报,2020,42(3):269-279.